БИОХИМИЯ, 2025, том 90, вып. 9, с. 1391–1400

УДК 577.23

Суммарное уравнение фотосинтеза и источник молекулярного кислорода: методический разбор формального парадокса

Гипотеза

© 2025 В.В. Птушенко 1,2ptush@belozersky.msu.ru

1 НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 119992 Москва, Россия

2 Институт биохимической физики имени Н.М. Эмануэля РАН, 119334 Москва, Россия

Поступила в редакцию 16.02.2025
После доработки 12.09.2025
Принята к публикации 15.09.2025

DOI: 10.31857/S0320972525090108

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: суммарное уравнение фотосинтеза, фотосинтетический кислород, водорасщепляющий комплекс, цикл Кальвина–Бенсона.

Аннотация

В статье разбирается формальный парадокс, связанный с образованием молекулярного кислорода при фотосинтезе. После работ Ван Ниля в начале 1930‑х гг. стало ясно, что в ходе оксигенного фотосинтеза молекулярный кислород образуется из атомов, входящих в состав воды, а не углекислого газа. В то же время из суммарного уравнения фотосинтеза, n CO2 + n H2O — Свет → (C H2O)n + n O2, видно, что количество атомов кислорода, образующегося в реакциях фотосинтеза, больше, чем его могло бы образоваться из входящих в реакции молекул воды. Данный парадокс может быть разрешён путём детального анализа световых и темновых реакций фотосинтеза, приводящих в итоге к включению углерода молекулы углекислого газа в состав молекулы углевода и образованию молекулярного кислорода. Тем не менее, несмотря на простоту решения, оно не очевидно при первой встрече с данным парадоксом. Среди причин этого, по‑видимому, тот факт, что темновые реакции фотосинтеза, как правило – и в научной, и даже в учебной литературе – записываются схематично, без аккуратного указания всех входящих в реакции компонентов. Автор полагает, что анализ этого парадокса и стоящих за ним физико-химических принципов организации фотосинтеза может быть полезен для студентов, специализирующихся в области биохимии.

Финансирование

Работа выполнена в рамках государственного задания МГУ имени М.В. Ломоносова и государственного задания ИБХФ имени Н.М. Эмануэля РАН (№ 001201253314).

Благодарности

Автор благодарен профессору А.Н. Тихонову за стимул написать эту статью и двум анонимным рецензентам за ценные замечания, существенно повлиявшие на её форму.

Конфликт интересов

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов в финансовой или какой-либо иной сфере.

Соблюдение этических норм

Настоящая статья не содержит описания выполненных автором исследований с участием людей или использованием животных в качестве объектов.

Список литературы

1. Ожегов, С. И. (2012) Толковый словарь русского языка. Ленинградское издательство, Санкт-Петербург.

2. (2022) Парадокс. Большая российская энциклопедия: научно-образовательный портал, URL: https://bigenc.ru/c/paradoks-1a2c58/?v=4527101 (обращение 12.09.2025).

3. De Saussure, N. T. (1804) Chemical research on vegetation [in French], Nyon.

4. Van Niel, C. B. (1949) The comparative biochemistry of photosynthesis. Am Sci, 37, 371-383.

5. Ruben, S., Randall, M., Kamen, M., and Hyde, J. L. (1941) Heavy oxygen (O18) as a tracer in the study of photosynthesis, J. Am. Chem. Soc., 63, 877-879, https://doi.org/10.1021/ja01848a512.

6. Ленинджер А. (1976) Биохимия: молекулярные основы структуры и функции клетки, Мир, Москва.

7. Эллиот В., Эллиот Д. (2002) Биохимия и молекулярная биология, МАИК Наука/Интерпериодика, Москва.

8. Voet, D., and Voet, J. G. (2011) Biochemistry, John Wiley & Sons.

9. Пасечник В. В., Каменский А. А., Криксунов Е. А., Швецов Г. (2018) Биология. Введение в общую биологию. 9 класс. Дрофа, М., Л.

10. Baeyer, A. (1870) On water removal and its significance for plant life and fermentation [in German], Berichte Dtsch. Chem. Gesellschaft, 3, 63-75.

11. Spoehr, H. A. (1916) The theories of photosynthesis in the light of some new facts, Plant World, 19, 1-16.

12. Butlerow, A. (1861) Formation of a sugar-like substance by synthesis [in German], Justus Liebigs Ann. Chem., 120, 295-298, https://doi.org/10.1002/jlac.18611200308.

13. Van Niel, C. B., and Muller, F. M. (1931) On the purple bacteria and their significance for the study of photosynthesis, Recl. Des Trav. Bot Néerlandais, 28, 245-274.

14. Виноградов А., Тейс Р. (1941) Изотопный состав кислорода разного происхождения (кислород фотосинтеза, воздуха, CO2, H2O), Докл. Акад. Наук СССР, 497-501.

15. Brown, A. H., and Frenkel, A. W. (1953) Photosynthesis, Annu. Rev. Plant Biol., 4, 23-58, https://doi.org/10.1146/annurev.pp.04.060153.000323.

16. Arnon, D. I. (1971) The light reactions of photosynthesis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 68, 2883-2892, https://doi.org/10.1073/pnas.68.11.2883.

17. Junge, W. (2019) Oxygenic photosynthesis: history, status and perspective, Q. Rev. Biophys., 52, e1, https://doi.org/10.1017/S0033583518000112.

18. Davis, G. A. and Kramer, D. M. (2020) Optimization of ATP synthase c-rings for oxygenic photosynthesis, Front. Plant Sci., 10, 1778, https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01778.

19. Munekage, Y., Hashimoto, M., Miyake, C., Tomizawa, K.-I., Endo. T., Tasaka, M., and Shikanai, T. (2004) Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis. Nature, 429, 579, https://doi.org/10.1038/nature02598.

20. Breyton, C., Nandha, B., Johnson, G. N., Joliot, P., and Finazzi, G. (2006) Redox modulation of cyclic electron flow around photosystem I in C3 plants, Biochemistry, 45, 13465-13475, https://doi.org/10.1021/bi061439s.

21. Tikhonov, A. N. (2015) Induction events and short-term regulation of electron transport in chloroplasts: an overview, Photosynth. Res., 125, 65-94, https://doi.org/10.1007/s11120-015-0094-0.

22. Renger, G. (2007) Overview of primary processes of photosynthesis, Prim. Process Photosynth. Part, 1, 5-35, https://doi.org/10.1039/9781847558152-00001.

23. Bassham, J. A., Benson, A. A., Kay, L. D., Harris, A. Z., Wilson, A. T., and Calvin, M. (1954) The path of carbon in photosynthesis. XXI. The cyclic regeneration of carbon dioxide acceptor, J. Am. Chem. Soc., 76, 1760-1770, https://doi.org/10.1021/ja01636a012.

24. Sharkey, T. D. (2019) Discovery of the canonical Calvin–Benson cycle, Photosynth. Res., 140, 235-252, https://doi.org/10.1007/s11120-018-0600-2.

25. Кнорре Д. Г., Мызина С. Д. (1998) Биологическая химия: Учеб. для хим., биол. и мед. спец. вузов. Высшая школа.

26. Whitmarsh, J., and Govindjee. (1999) The photosynthetic process, Concepts Photobiol. Photosynth. Photomorphogenes, Springer, p. 11-51, https://doi.org/10.1007/978-94-011-4832-0_2.

27. Stirbet, A., Lazár, D., Guo, Y., and Govindjee, G. (2020) Photosynthesis: basics, history and modelling, Ann. Bot., 126, 511-537, https://doi.org/10.1093/aob/mcz171.

28. Bassham, J. A., and Krause, G. H. (1969) Free energy changes and metabolic regulation in steady-state photosynthetic carbon reduction, Biochim. Biophys. Acta, 189, 207-221, https://doi.org/10.1016/0005-2728(69)90048-6.

29. Govindjee, Bassham, H., and Bassham, S. (2016) Remembering James Alan Bassham (1922-2012), Photosynth. Res., 128, 3-13, https://doi.org/10.1007/s11120-015-0201-2.