БИОХИМИЯ, 2022, том 87, вып. 1, с. 45–67

УДК 573.554

Происхождение генетического кода и трансляции в рамках современных концепций происхождения жизни

Обзор

© 2022 Л.Г. Кондратьева 1, М.С. Дьячкова 2, А.В. Гальченко 3*gav.jina@gmail.com

1 Институт биоорганической химии им. академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова РАН, 117997 Москва, Россия

2 Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, 119991 Москва, Россия

3 Российский университет дружбы народов (РУДН), 117198 Москва, Россия

Поступила в редакцию 26.05.2021
После доработки 10.11.2021
Принята к публикации 08.12.2021

DOI: 10.31857/S0320972522010043

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: эволюция, зарождение жизни, трансляция, генетический код, РНК-мир, проген, белковый мир, липидный мир.

Аннотация

Происхождение генетического кода и системы трансляции, возможно, является центральной и самой трудной проблемой в изучении происхождения жизни и одной из самых трудных во всей эволюционной биологии. Существует большое количество гипотез возникновения и развития современных генетических систем, затрагивающих происхождение и раннюю эволюцию генетического кода, а также возникновение репликации и трансляции. Наиболее широко известные гипотезы рассмотрены в данном обзоре. Однако ни одна из этих гипотез не описывает без пробелов и допущений все этапы ранней эволюции генетических систем. Гипотеза РНК-мира является главенствующей на сегодняшний день научной идеей о ранней эволюции биологических и пребиологических объектов. Главное её преимущество заключается в том, что она предлагает в качестве первых живых систем РНК как самодостаточные, с точки зрения воспроизведения, молекулы, которые способны функционировать как каталитический компонент системы и в то же время – как матричный. Однако есть и существенные недостатки. В частности, до сих пор не открыта и не получена экспериментально рибозимная процессивная полимераза. Учитывая взаимную потребность белков и нуклеиновых кислот в современном мире, многие авторы предлагают сценарии ранней эволюции на основе коэволюции этих двух классов органических молекул. Подобные гипотезы постулируют, что для репликации нуклеиновых кислот было необходимо возникновение трансляции, в отличие от мира РНК, где появлению трансляции предшествовала эра самореплицирующихся РНК. И хотя такие сценарии менее экономичны, с эволюционной точки зрения, так как требуют одномоментного появления и эволюции сразу двух классов органических молекул, а также синхронизации по времени появления репликации и трансляции, большим их преимуществом является то, что они предлагают развитие сразу гораздо более точной и процессивной белковой репликации.

Текст статьи

Пожалуйста, введите код, чтобы получить PDF файл с полным текстом статьи:

captcha

Сноски

* Адресат для корреспонденции.

Финансирование

Работа выполнена при поддержке Программы стратегического академического лидерства РУДН.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Соблюдение этических норм

Настоящая статья не содержит описания каких-либо исследований с участием людей или животных в качестве объектов.

Список литературы

1. Dodd, M. S., Papineau, D., Grenne, T., Slack, J. F., Rittner, M., et al. (2017) Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates, Nature, 543, 60-64, doi: 10.1038/nature21377.

2. Benner, S. A. (2010) Defining life, Astrobiology, 10, 1021-1030, doi: 10.1089/ast.2010.0524.

3. Wolf, Y. I., and Koonin, E. V. (2007) On the origin of the translation system and the genetic code in the RNA world by means of natural selection, exaptation, and subfunctionalization, Biol. Direct, 2, 14, doi: 10.1186/1745-6150-2-14.

4. Nikolaeva, D. D., Gelfand, M. S., and Garushyants, S. K. (2021) Simplification of ribosomes in bacteria with tiny genomes, Mol. Biol. Evol., 38, 58-66, doi: 10.1093/molbev/msaa184.

5. Eigen, M. (1971) Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules, Naturwissenschaften, 58, 465-523, doi: 10.1007/bf00623322.

6. Penny, D. (2005) An interpretive review of the origin of life research, Biol. Philos., 20, 633-671, doi: 10.1007/s10539-004-7342-6.

7. Eigen, M., and Schuster, P. (1977) The hypercycle. A principle of natural self-organization. Part A: Emergence of the hypercycle, Naturwissenschaften, 64, 541-565, doi: 10.1007/BF00450633.

8. Szathmáry, E. (1986) Some remarks on hypercycles and the stochastic corrector model, Endocyt. Cell Res., 3, 337-339.

9. Szathmáry, E., and Demeter, L. (1987) Group selection of early replicators and the origin of life, J. Theor. Biol., 128, 463-486.

10. Zintzaras, E., Santos, M., and Szathmáry, E. (2002) “Living” under the challenge of information decay: the stochastic corrector model vs. hypercycles, J. Theor. Biol., 217, 167-181.

11. Gago, S., Elena, S. F., Flores, R., and Sanjuan, R. (2009) Extremely high mutation rate of a hammerhead viroid, Science, 323, 1308, doi: 10.1126/science.1169202.

12. Koonin, E. V., and Novozhilov, A. S. (2017) Origin and evolution of the universal genetic code, Annu. Rev. Genet., 51, 45-62, doi: 10.1146/annurev-genet-120116-024713.

13. Rich, A. (1962) Horizons in Biochemistry (Kasha, M., and Pullman, B., eds.) Academic Press, New York.

14. Crick, F. H. (1968) The origin of the genetic code, J. Mol. Biol., 38, 367-379, doi: 10.1016/0022-2836(68)90392-6.

15. Orgel, L. E. (1968) Evolution of the genetic apparatus, J. Mol. Biol., 38, 381-393, doi: 10.1016/0022-2836(68)90393-8.

16. Gilbert, W. (1986) Origin of life: The RNA world, Nature, 319, 618.

17. Le Vay, K., and Mutschler, H. (2019) The difficult case of an RNA-only origin of life, Emerg. Top. Life Sci., 3, 469-475, doi: 10.1042/etls20190024.

18. Kruger, K., Grabowski, P. J., Zaug, A. J., Sands, J., Gottschling, D. E., et al. (1982) Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena, Cell, 31, 147-157, doi: 10.1016/0092-8674(82)90414-7.

19. Robertson, H. D., Altman, S., and Smith, J. D. (1972) Purification and properties of a specific Escherichia coli ribonuclease which cleaves a tyrosine transfer ribonucleic acid presursor, J. Biol. Chem., 247, 5243-5251.

20. Klemm, B. P., Wu, N., Chen, Y., Liu, X., Kaitany, K. J., et al. (2016) The diversity of ribonuclease P: Protein and RNA catalysts with analogous biological functions, Biomolecules, 6, doi: 10.3390/biom6020027.

21. Walter, N. G., and Engelke, D. R. (2002) Ribozymes: catalytic RNAs that cut things, make things, and do odd and useful jobs, Biologist, 49, 199-203.

22. Johnston, W. K., Unrau, P. J., Lawrence, M. S., Glasner, M. E., and Bartel, D. P. (2001) RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension, Science, 292, 1319-1325, doi: 10.1126/science.1060786.

23. Wochner, A., Attwater, J., Coulson, A., and Holliger, P. (2011) Ribozyme-catalyzed transcription of an active ribozyme, Science, 332, 209-212, doi: 10.1126/science.1200752.

24. Bowman, J. C., Hud, N. V., and Williams, L. D. (2015) The ribosome challenge to the RNA world, J. Mol. Evol., 80, 143-161, doi: 10.1007/s00239-015-9669-9.

25. Ouzounis, C., and Kyrpides, N. (1996) The emergence of major cellular processes in evolution, FEBS Lett., 390, 119-123, doi: 10.1016/0014-5793(96)00631-x.

26. Ganoza, M. C., Kiel, M. C., and Aoki, H. (2002) Evolutionary conservation of reactions in translation, Microbiol. Mol. Biol. Rev., 66, 460-485, doi: 10.1128/mmbr.66.3.460-485.2002.

27. Melnikov, S., Ben-Shem, A., Garreau de Loubresse, N., Jenner, L., Yusupova, G., et al. (2012) One core, two shells: bacterial and eukaryotic ribosomes, Nat. Struct. Mol. Biol., 19, 560-567, doi: 10.1038/nsmb.2313.

28. Hsiao, C., Lenz, T. K., Peters, J. K., Fang, P. Y., Schneider, D. M., et al. (2013) Molecular paleontology: a biochemical model of the ancestral ribosome, Nucleic Acids Res., 41, 3373-3385, doi: 10.1093/nar/gkt023.

29. Bernhardt, H. S. (2012) The RNA world hypothesis: the worst theory of the early evolution of life (except for all the others)(a), Biol. Direct, 7, 23, doi: 10.1186/1745-6150-7-23.

30. Bregestovski, P. D. (2015) “RNA World”, a highly improbable scenario of the origin and early evolution of life on earth, J. Evol. Biochem. Physiol., 51, 72-84, doi: 10.1134/S0022093015010111.

31. Wills, P. R., and Carter, C. W., Jr. (2018) Insuperable problems of the genetic code initially emerging in an RNA world, Biosystems, 164, 155-166, doi: 10.1016/j.biosystems.2017.09.006.

32. Orgel, L. E. (2004) Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world, Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol., 39, 99-123, doi: 10.1080/10409230490460765.

33. Kim, H. J., Ricardo, A., Illangkoon, H. I., Kim, M. J., Carrigan, M. A., et al. (2011) Synthesis of carbohydrates in mineral-guided prebiotic cycles, J. Am. Chem. Soc., 133, 9457-9468, doi: 10.1021/ja201769f.

34. Спирин А. С. (2007) Когда, где и в каких условиях мог возникнуть и эволюционировать мир РНК? Палеонтологический журнал, 41, 11-19.

35. Tupper, A. S., Shi, K., and Higgs, P. G. (2017) The role of templating in the emergence of RNA from the prebiotic chemical mixture, Life, 7, 41, doi: 10.3390/life7040041.

36. Szostak, J. W. (2012) The eightfold path to non-enzymatic RNA replication, J. Syst. Chem., 3, 2, doi: 10.1186/1759-2208-3-2.

37. Joyce, G. F., and Orgel, L. E. (1986) Non-enzymic template-directed synthesis on RNA random copolymers. Poly(C, G) templates, J. Mol. Biol., 188, 433-441, doi: 10.1016/0022-2836(86)90166-x.

38. Joyce, G. F., and Szostak, J. W. (2018) Protocells and RNA Self-Replication, Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 10, doi: 10.1101/cshperspect.a034801.

39. James, K. D., and Ellington, A. D. (1999) The fidelity of template-directed oligonucleotide ligation and the inevitability of polymerase function, Orig. Life Evol. Biosph., 29, 375-390, doi: 10.1023/a:1006544611320.

40. Prywes, N., Blain, J. C., Del Frate, F., and Szostak, J. W. (2016) Nonenzymatic copying of RNA templates containing all four letters is catalyzed by activated oligonucleotides, eLife, 5, doi: 10.7554/eLife.17756.

41. Szostak, J. W. (2011) An optimal degree of physical and chemical heterogeneity for the origin of life? Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 366, 2894-2901, doi: 10.1098/rstb.2011.0140.

42. Bartel, D. P., and Szostak, J. W. (1993) Isolation of new ribozymes from a large pool of random sequences [see comment], Science, 261, 1411-1418, doi: 10.1126/science.7690155.

43. Horning, D. P., and Joyce, G. F. (2016) Amplification of RNA by an RNA polymerase ribozyme, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 113, 9786-9791, doi: 10.1073/pnas.1610103113.

44. Samanta, B., and Joyce, G. F. (2017) A reverse transcriptase ribozyme, eLife, 6, doi: 10.7554/eLife.31153.

45. Koonin, E. V. (2017) Frozen accident pushing 50: Stereochemistry, expansion, and chance in the evolution of the genetic code, Life (Basel), 7, doi: 10.3390/life7020022.

46. Nirenberg, M. W., and Matthaei, J. H. (1961) The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli upon naturally occurring or synthetic polyribonucleotides, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 47, 1588-1602.

47. Gardner, R. S., Wahba, A. J., Basilio, C., Miller, R. S., et al. (1962) Synthetic polynucleotides and the amino acid code, VII, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 48, 2087.

48. Wahba, A. J., Gardner, R. S., Basilio, C., Miller, R. S., Speyer, J. F., et al. (1963) Synthetic polynucleotides and the amino acid code, VIII, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 49, 116.

49. Söll, D., Ohtsuka, E., Jones, D., Lohrmann, R., Hayatsu, H., et al. (1965) Studies on polynucleotides, XLIX. Stimulation of the binding of aminoacyl-sRNA’s to ribosomes by ribotrinucleotides and a survey of codon assignments for 20 amino acids, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 54, 1378.

50. Woese, C. R., Dugre, D. H., Dugre, S. A., Kondo, M., and Saxinger, W. C. (1966) On the fundamental nature and evolution of the genetic code, Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol., 31, 723-736, doi: 10.1101/sqb.1966.031.01.093.

51. Woese, C. R. (1968) The fundamental nature of the genetic code: prebiotic interactions between polynucleotides and polyamino acids or their derivatives, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 59, 110-117, doi: 10.1073/pnas.59.1.110.

52. Yarus, M., Widmann, J. J., and Knight, R. (2009) RNA-amino acid binding: a stereochemical era for the genetic code, J. Mol. Evol., 69, 406-429, doi: 10.1007/s00239-009-9270-1.

53. Yarus, M. (1998) Amino acids as RNA ligands: A direct-RNA-template theory for the code’s origin, J. Mol. Evol., 47, 109-117, doi: 10.1007/pl00006357.

54. Yarus, M. (2000) RNA–ligand chemistry: a testable source for the genetic code, RNA, 6, 475-484, doi: 10.1017/s1355838200002569.

55. Yarus, M., Caporaso, J. G., and Knight, R. (2005) Origins of the genetic code: the escaped triplet theory, Annu. Rev. Biochem., 74, 179-198, doi: 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133119.

56. Koonin, E. V., and Novozhilov, A. S. (2009) Origin and evolution of the genetic code: the universal enigma, IUBMB Life, 61, 99-111, doi: 10.1002/iub.146.

57. Hajnic, M., Osorio, J. I., and Zagrovic, B. (2014) Computational analysis of amino acids and their sidechain analogs in crowded solutions of RNA nucleobases with implications for the mRNA–protein complementarity hypothesis, Nucleic Acids Res., 42, 12984-12994.

58. Hlevnjak, M., Polyansky, A. A., and Zagrovic, B. (2012) Sequence signatures of direct complementarity between mRNAs and cognate proteins on multiple levels, Nucleic Acids Res., 40, 8874-8882, doi: 10.1093/nar/gks679.

59. Polyansky, A. A., Hlevnjak, M., and Zagrovic, B. (2013) Analogue encoding of physicochemical properties of proteins in their cognate messenger RNAs, Nat. Commun., 4, 2784, doi: 10.1038/ncomms3784.

60. Polyansky, A. A., Hlevnjak, M., and Zagrovic, B. (2013) Proteome-wide analysis reveals clues of complementary interactions between mRNAs and their cognate proteins as the physicochemical foundation of the genetic code, RNA Biol., 10, 1248-1254, doi: 10.4161/rna.25977.

61. Gamow, G. (1954) Possible relation between deoxyribonucleic acid and protein structures, Nature, 173, 318.

62. Melcher, G. (1974) Stereospecificity of the genetic code, J. Mol. Evol., 3, 121-140, doi: 10.1007/bf01796558.

63. Hendry, L., Bransome, E., Hutson, M., and Campbell, L. (1981) First approximation of a stereochemical rationale for the genetic code based on the topography and physicochemical properties of “cavities” constructed from models of direct-RNA-template, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 78, 7440-7444, doi: 10.1073/pnas.78.12.7440.

64. Balasubramanian, R., Seetharamulu, P., and Raghunathan, G. (1980) A conformational rationale for the origin of the mechanism of nucleic acid-directed protein synthesis of “living” organisms, Orig. Life, 10, 15-30, doi: 10.1007/bf00928940.

65. Shimizu, M. (1982) Molecular basis for the genetic code, J. Mol. Evol., 18, 297-303, doi: 10.1007/bf01733895.

66. Massey, S. E. (2006) A sequential “2-1-3” model of genetic code evolution that explains codon constraints, J. Mol. Evol., 62, 809-810, doi: 10.1007/s00239-005-0222-0.

67. Wong, J. T. (1975) A co-evolution theory of the genetic code, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 1909-1912, doi: 10.1073/pnas.72.5.1909.

68. Wong, J. T. (2005) Coevolution theory of the genetic code at age thirty, Bioessays, 27, 416-425, doi: 10.1002/bies.20208.

69. Amirnovin, R. (1997) An analysis of the metabolic theory of the origin of the genetic code, J. Mol. Evol., 44, 473-476, doi: 10.1007/pl00006170.

70. Ronneberg, T. A., Landweber, L. F., and Freeland, S. J. (2000) Testing a biosynthetic theory of the genetic code: fact or artifact? Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97, 13690-13695, doi: 10.1073/pnas.250403097.

71. Woese, C. R. (1965) On the evolution of the genetic code, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 54, 1546-1552, doi: 10.1073/pnas.54.6.1546.

72. Haig, D., and Hurst, L. D. (1991) A quantitative measure of error minimization in the genetic code, J. Mol. Evol., 33, 412-417, doi: 10.1007/BF02103132.

73. Novozhilov, A. S., Wolf, Y. I., and Koonin, E. V. (2007) Evolution of the genetic code: partial optimization of a random code for robustness to translation error in a rugged fitness landscape, Biol. Direct, 2, 24, doi: 10.1186/1745-6150-2-24.

74. Mukai, T., Lajoie, M. J., Englert, M., and Söll, D. (2017) Rewriting the genetic code, Annu. Rev. Microbiol., 71, 557-577.

75. Спирин А. (2001) Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни, Вестник Российской академии наук, 71, 320-328.

76. Spirin, A. (2013) The emergence of molecular machines as a prerequisite of the ancient RNA world evolution, Paleontol. J., 47, 1016-1029.

77. Schimmel, P. (2011) The RNP bridge between two worlds, Nat. Rev. Mol. Cell. Biol., 12, 135, doi: 10.1038/nrm3061.

78. Nissen, P., Hansen, J., Ban, N., Moore, P. B., and Steitz, T. A. (2000) The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis, Science, 289, 920-930, doi: 10.1126/science.289.5481.920.

79. Dunn, I. S. (2011) RNA templating of molecular assembly and covalent modification patterning in early molecular evolution and modern biosystems, J. Theor. Biol., 284, 32-41, doi: 10.1016/j.jtbi.2011.06.009.

80. Ma, W. (2010) The scenario on the origin of translation in the RNA world: in principle of replication parsimony, Biol. Direct, 5, 65, doi: 10.1186/1745-6150-5-65.

81. Rodin, S., Rodin, A., and Ohno, S. (1996) The presence of codon-anticodon pairs in the acceptor stem of tRNAs, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, 4537-4542, doi: 10.1073/pnas.93.10.4537.

82. Tamura, K. (2015) Origins and early evolution of the tRNA molecule, Life (Basel), 5, 1687-1699, doi: 10.3390/life5041687.

83. Di Giulio, M. (1992) On the origin of the transfer RNA molecule, J. Theor. Biol., 159, 199-214, doi: 10.1016/s0022-5193(05)80702-7.

84. Widmann, J., Di Giulio, M., Yarus, M., and Knight, R. (2005) tRNA creation by hairpin duplication, J. Mol. Evol., 61, 524-530, doi: 10.1007/s00239-004-0315-1.

85. Caetano-Anolles, D., and Caetano-Anolles, G. (2016) Piecemeal buildup of the genetic code, ribosomes, and genomes from primordial tRNA building blocks, Life (Basel), 6, doi: 10.3390/life6040043.

86. De Farias, S. T., Rêgo, T. G., and José, M. V. (2021) Origin of the 16S ribosomal molecule from ancestor tRNAs, J. Mol. Evol., 89, 249-256, doi: 10.1007/s00239-021-10002-8.

87. Petrov, A. S., Gulen, B., Norris, A. M., Kovacs, N. A., Bernier, C. R., et al. (2015) History of the ribosome and the origin of translation, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 112, 15396-15401, doi: 10.1073/pnas.1509761112.

88. Demongeot, J., and Seligmann, H. (2020) Comparisons between small ribosomal RNA and theoretical minimal RNA ring secondary structures confirm phylogenetic and structural accretion histories, Sci. Rep., 10, 1-14.

89. Amunts, A., Brown, A., Toots, J., Scheres, S. H., and Ramakrishnan, V. (2015) The structure of the human mitochondrial ribosome, Science, 348, 95-98.

90. Seligmann, H., and Raoult, D. (2018) Stem-loop RNA hairpins in giant viruses: invading rRNA-like repeats and a template free RNA, Front. Microbiol., 9, 101.

91. De Farias, S. T., Rego, T. G., and Jose, M. V. (2016) tRNA core hypothesis for the transition from the RNA world to the ribonucleoprotein world, Life (Basel), 6, doi: 10.3390/life6020015.

92. Noller, H. F. (2012) Evolution of protein synthesis from an RNA world, Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 4, a003681, doi: 10.1101/cshperspect.a003681.

93. Wong, J. T. (2014) Emergence of life: From functional RNA selection to natural selection and beyond, Front. Biosci. (Landmark Ed), 19, 1117-1150, doi: 10.2741/4271.

94. Wong, J. T., Ng, S. K., Mat, W. K., Hu, T., and Xue, H. (2016) Coevolution theory of the genetic code at age forty: Pathway to translation and synthetic life, Life (Basel), 6, doi: 10.3390/life6010012.

95. Illangasekare, M., Sanchez, G., Nickles, T., and Yarus, M. (1995) Aminoacyl-RNA synthesis catalyzed by an RNA, Science, 267, 643-647, doi: 10.1126/science.7530860.

96. Lee, N., Bessho, Y., Wei, K., Szostak, J. W., and Suga, H. (2000) Ribozyme-catalyzed tRNA aminoacylation, Nat. Struct. Biol., 7, 28-33, doi: 10.1038/71225.

97. Suga, H., Hayashi, G., and Terasaka, N. (2011) The RNA origin of transfer RNA aminoacylation and beyond, Philos. Trans. R. Soc. B, 366, 2959-2964, doi: 10.1098/rstb.2011.0137.

98. Turk, R. M., Chumachenko, N. V., and Yarus, M. (2010) Multiple translational products from a five-nucleotide ribozyme, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 107, 4585-4589, doi: 10.1073/pnas.0912895107.

99. Szathmary, E. (1993) Coding coenzyme handles: a hypothesis for the origin of the genetic code, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90, 9916-9920, doi: 10.1073/pnas.90.21.9916.

100. Szathmary, E. (1999) The origin of the genetic code: Amino acids as cofactors in an RNA world, Trends Genet., 15, 223-229, doi: 10.1016/s0168-9525(99)01730-8.

101. Kazakov, S., and Altman, S. (1992) A trinucleotide can promote metal ion-dependent specific cleavage of RNA, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 89, 7939-7943, doi: 10.1073/pnas.89.17.7939.

102. Rodin, S. N., and Ohno, S. (1997) Four primordial modes of tRNA-synthetase recognition, determined by the (G,C) operational code, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94, 5183-5188, doi: 10.1073/pnas.94.10.5183.

103. Di Giulio, M. (2008) An extension of the coevolution theory of the origin of the genetic code, Biol. Direct, 3, 37, doi: 10.1186/1745-6150-3-37.

104. Saad, N. Y. (2018) A ribonucleopeptide world at the origin of life, J. Syst. Evol., 56, 1-13, doi: 10.1111/jse.12287.

105. Altstein, A. D., and Efimov, A. V. (1988) Physico-chemical basis of the genetic code origin: stereochemical analysis of interactions of amino acids and nucleotides based on the progene hypothesis, Mol. Biol. (Mosk), 22, 1411-1429.

106. Fox, G. E. (2010) Origin and evolution of the ribosome, Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 2, a003483, doi: 10.1101/cshperspect.a003483.

107. Altstein, A. D. (2015) The progene hypothesis: the nucleoprotein world and how life began, Biol. Direct, 10, 67, doi: 10.1186/s13062-015-0096-z.

108. Lambowitz, A. M., and Zimmerly, S. (2011) Group II introns: mobile ribozymes that invade DNA, Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 3, a003616, doi: 10.1101/cshperspect.a003616.

109. Kunin, V. (2000) A system of two polymerases – a model for the origin of life, Orig. Life. Evol. Biosph., 30, 459-466, doi: 10.1023/a:1006672126867.

110. Альтштейн А. Д., Каверин Н. Н. (1980) О происхождении вирусных генетических систем, Журн. Всесоюз. хим. общ.им. Д.И. Менделеева, 25, 383-390.

111. Альтштейн А. Д. (1987) Происхождение генетической системы: гипотеза прогенов, Мол. Биол., 21, 309-321.

112. Li, L., Francklyn, C., and Carter, C. W., Jr. (2013) Aminoacylating urzymes challenge the RNA world hypothesis, J. Biol. Chem., 288, 26856-26863, doi: 10.1074/jbc.M113.496125.

113. Rodin, A. S., Rodin, S. N., and Carter, C. W., Jr. (2009) On primordial sense-antisense coding, J. Mol. Evol., 69, 555-567, doi: 10.1007/s00239-009-9288-4.

114. Carter, C. W., Jr., and Kraut, J. (1974) A proposed model for interaction of polypeptides with RNA, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71, 283-287, doi: 10.1073/pnas.71.2.283.

115. Carter, C. W. (2015) What RNA world? Why a peptide/RNA partnership merits renewed experimental attention, Life (Basel), 5, 294-320, doi: 10.3390/life5010294.

116. Koonin, E. V. (2011) The Logic of Chance: The Nature and Origin of Biological Evolution, FT Press.

117. Ikehara, K. (2002) Origins of gene, genetic code, protein and life: comprehensive view of life systems from a GNC-SNS primitive genetic code hypothesis, J. Biosci., 27, 165-186, doi: 10.1007/BF02703773.

118. Ikehara, K. (2005) Possible steps to the emergence of life: the [GADV]-protein world hypothesis, Chem. Record, 5, 107-118, doi: 10.1002/tcr.20037.

119. Ikehara, K., Omori, Y., Arai, R., and Hirose, A. (2002) A novel theory on the origin of the genetic code: a GNC-SNS hypothesis, J. Mol. Evol., 54, 530-538, doi: 10.1007/s00239-001-0053-6.

120. Trifonov, E. N. (2004) The triplet code from first principles, J. Biomol. Struct. Dyn., 22, 1-11, doi: 10.1080/07391102.2004.10506975.

121. Ikehara, K. (2014) [GADV]-protein world hypothesis on the origin of life, Orig. Life Evol., 44, 299-302, doi: 10.1007/s11084-014-9383-4.

122. Segre, D., Ben-Eli, D., Deamer, D. W., and Lancet, D. (2001) The lipid world, Orig. Life Evol., 31, 119-145, doi: 10.1023/a:1006746807104.

123. Mallik, S., and Kundu, S. (2012) The lipid–RNA world, arXiv preprint arXiv:1211.0413.

124. Lancet, D., Zidovetzki, R., and Markovitch, O. (2018) Systems protobiology: origin of life in lipid catalytic networks, J. R. Soc. Interface, 15, doi: 10.1098/rsif.2018.0159.

125. Krebs, J. E., Goldstein, E. S., and Kilpatrick, S. T. (2017) Lewin’s genes XII, Jones & Bartlett Learning.

126. Miller, S. L., Schopf, J. W., and Lazcano, A. (1997) Oparin’s “Origin of Life”: sixty years later, J. Mol. Evol., 44, 351-353.