БИОХИМИЯ, 2015, том 80, вып. 5, с. 590–611
УДК 577.352.5
Древние системы натрий-калиевого гомеостаза клетки как предшественники мембранной биоэнергетики
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: АТФ-синтаза, натрий-движущая сила, протондвижущая сила, натриевый симпортер, мембранные ионные насосы, абиогенез, бескислородные геотермальные поля.
Аннотация
Цитоплазма всех клеток – архей, бактерий и эукариот – содержит значительно больше калия, чем натрия, причем для многих клеточных процессов, в первую очередь, для синтеза белка, важно, чтобы ионов калия было существенно больше, чем ионов натрия. Подобная зависимость от ионов калия была ранее объяснена возникновением первых клеточных организмов в богатой калием среде. К настоящему времени предложено несколько геохимических сценариев для объяснения преобладания калия над натрием в местах обитания древних организмов. В частности, основываясь на преобладании калия над натрием в геотермальном паре, мы ранее предположили, что формирование первых клеточных организмов могло проходить на периферии древних бескислородных геотермальных полей в водоемах из парового конденсата, элементный состав которого должен был быть близок химии цитоплазмы современных клеток. Поскольку в морских и пресноводных водоемах концентрация ионов калия обычно существенно меньше, чем ионов натрия, заселение таких водоемов первыми клеточными организмами могло происходить только при наличии у них систем откачки ионов натрия из клетки. В настоящем обзоре рассматривается эволюционный сценарий, в соответствии с которым необходимость выживания в богатых натрием водоемах могла способствовать как постепенному уменьшению проводимости клеточных мембран, так и появлению различных редокс-, свето-, хемо- и осмозависимых систем откачки ионов натрия. Взаимодействие между несколькими исходно независимыми системами откачки ионов натрия привело к возникновению натрий-зависимой мембранной биоэнергетики, за которым последовало появление протонной биоэнергетики у бактерий и архей. Параллельно с этим происходило развитие систем, использующих натрий-калиевый градиент на плазматической мембране для нужд клетки.