БИОХИМИЯ, 2014, том 79, вып. 9, с. 1135–1147
УДК 577.22
Внутриклеточный транспорт, основанный на полимеризации актина
Обзор
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: цитоскелет, актин, Arp2/3, динамин, внутриклеточные везикулы, «кометоподобные хвосты».
Аннотация
Наряду с внутриклеточным перемещением частиц (груза) по микротрубочкам в клетке существуют две актин-зависимые транспортные системы. В одной из них, актомиозиновой, транспортером является миозин, который перемещает груз по актиновым микрофиламентам. Этот транспорт обеспечивается гидролизом АТФ в моторном домене молекулы миозина, индуцирующим конформационные изменения молекулы, в результате которых миозин движется вдоль нити актина. Другая актин-зависимая транспортная система клетки не связана с миозином или другими моторными белками. Эта система основана на полимеризации актина, которая имеет однонаправленный характер, определяемый гидролизом АТФ в полимерах актина, и инициируется белками, связанными с поверхностью переносимых частиц. Обязательными компонентами актин-зависимого транспорта являются белки семейства WASP/SCAR и комплекс белков Arp2/3. Кроме того, актин-зависимые транспортные системы часто содержат динамин и кортактин. Показано, что с помощью системы актиновых филаментов, формирующихся на поверхности частицы, так называемого «кометоподобного хвоста», двигаются внутри клетки патогенные бактерии, перемещаются макропиноцитозные везикулы, клатриновые окаймленные пузырьки и фагосомы, и это движение воспроизводится в бесклеточной системе, содержащей экстракт ооцитов лягушки. Формирование кометоподобной структуры, способной транспортировать везикулу от плазматической мембраны в глубь клетки, детально исследовано с помощью электронной микроскопии высокого разрешения в сочетании с электронной томографией. Похожий механизм обеспечивает движение везикул, содержащих мембранные рафты, обогащенные сфинголипидами и холестерином, изменение положения ядерного веретена при мейозе и другие процессы. В настоящем обзоре рассмотрены современные представления о полимеризации актина и ее регуляции актинсвязывающими белками и показано, как эти механизмы реализуются в актин-зависимой транспортной системе клетки.