БИОХИМИЯ, 2014, том 79, вып. 5, с. 541–552
УДК 57.03,577.352.53
Механизмы генерации локальной ΔрН в митохондриях и бактериях
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: синтез АТФ, протондвижущая сила, протонный насос, локальная связь, глобальная связь.
Аннотация
В теории окислительного фосфорилирования сосуществуют концепции глобальной и локальной связи между протонными генераторами (ферментами дыхательной цепи) и потребителем (АТФ-синтазой). Глобальная связь – это тривиальный перенос протонов через водную среду, тогда как локальная связь предполагает, что прокачиваемые протоны потребляются до того, как они диссипируют в объем. В данной работе исследованы условия реализации локальной связи. Предполагается, что мембрана задерживает протоны у своей поверхности, и что протонный ток, создаваемый насосами, быстро падает с ростом протондвижущей силы (ПДС). Показано, что конкуренция процессов переноса протонов через мембрану и их диссипации с поверхности в объем может приводить к кратковременной генерации локальной ΔрН при резком изменении ПДС; возникновение локальной ΔрН, в свою очередь, приводит к быстрому восстановлению ПДС и, таким образом, способствует стабилизации потенциала на мембране. Рассмотрены два механизма такого типа: 1) изменение рН в приповерхностной области за счет работы насосов происходит быстрее, чем из-за ухода протонов в объем; 2) первое не имеет места, но протоны, покинувшие поверхность, не приходят немедленно в равновесие с объемом, а создают неравновесную концентрацию в приповерхностной области и как результат – обратный поток на поверхность. Первый механизм более эффективен, но он не реализуется в митохондриях и нейтрофильных бактериях, а второй может давать ΔрН порядка единицы. В отсутствие задержки протонов у поверхности локальная ΔрН не образуется, а генерация глобальной ΔрН возможна лишь при концентрации буфера менее 10 мМ. Обсуждается роль предложенных механизмов в переходах между состояниями 3 и 4 дыхательной цепи. Главный вывод состоит в том, что в условиях, когда поверхностные протоны играют роль, они способствуют стабилизации мембранной ПДС и быстрой коммуникации между генераторами и потребителями протонов, в то время как их вклад в энергетику незначителен.