БИОХИМИЯ, 2014, том 79, вып. 4, с. 443–457
УДК 577.355.3
Спектральные и кинетические параметры фосфоресценции триплетнoго состояния хлорофилла а в фотосинтетическом аппарате растений
Обзор
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: хлорофилл, триплетное состояние, фосфоресценция, фотодинамический стресс, фотосинтез.
Аннотация
Суммированы данные по спектральным и кинетическим параметрам и квантовому выходу ИК фосфоресценции, сопровождающей радиационную дезактивацию триплетного состояния хлорофилла а в пигментных растворах, зеленеющих и сформированных листьях растений, изолированных хлоропластах и талломах морских макроводорослей. Показано, что на ранних этапах зеленения, сразу после сдвига Шибаты, фосфоресценция определяется основной массой молекул хлорофилла с квантовым выходом заселения триплетного состояния – не менее 25%. Дальнейшее зеленение приводит к резкому снижению выхода фосфоресценции. В сформированных листьях нормальных растений, выросших при нормальных условиях освещения, выход фосфоресценции уменьшается в 1000 раз. Этот параметр стабилен у разных видов растений. Выявлены три спектральных формы фосфоресцирующего хлорофилла в хлоропластах с главными максимумами излучения при 955, 975 и 995 нм и временем жизни ~1,9, ~1,5 и 1,1–1,3 мс. В спектрах возбуждения фосфоресценции, измеренных в прозрачных талломах зеленых и красных водорослей-макрофитов, кроме полос поглощения хлорофилла, присутствуют полосы вспомогательных пигментов – каротиноидов, хлорофилла b и фикобилинов. Это показывает, что фосфоресценция определяется не затушенными каротиноидами триплетными молекулами коротковолновых форм хлорофилла а, которые сопряжены со светособирающим комплексом фотосинтетического аппарата. По экспериментальным данным рассчитана относительная концентрация фосфоресцирующих молекул хлорофилла в хлоропластах и их вклад в суммарную флуоресценцию хлорофилла. Проведена оценка спектральных и кинетических параметров фосфоресценции, соответствующей длинноволновой форме хлорофилла с максимумом флуоресценции при 737 нм. Данные указывают на уникальные возможности фосфоресцентных измерений для изучения фотофизики пигментныхмолекул, молекулярной организации фотосинтетического аппарата и механизмов и эффективности фотодинамического повреждения фотосинтетических структур.