БИОХИМИЯ, 2014, том 79, вып. 3, с. 223–238
УДК 577.355.3-4
Геологические доказательства оксигенного фотосинтеза и биотические изменения в ответ на «Великую кислородную революцию» 2400–2200 млн лет назад
Обзор
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: фракционирование изотопного состава углерода, эволюция цианобактерий, микрофоссилии, древнейшие эукариоты, кислородный биосинтез, докембрий, строматолиты.
Аннотация
Палеонтологические доказательства существования фотосинтеза, представленные в геологической летописи образованными микроорганизмами слоистыми строматолитами, микроскопическими ископаемыми, и данными по изотопии углерода, согласующимися с наличием фиксации CO2 посредством фермента рубиско, уходят в прошлое до уровня ~3500 млн лет. Эти данные, однако, не дают ответа о времени возникновения оксигенного фотосинтеза от его аноксигенного эволюционного предтечи. Хотя очевидно, что цианобактерии, самые ранние O2-производящие фотоавтотрофы, существовали ранее ~2450 млн лет назад во время начала «Великой Кислородной Революции» (ВКР), которая навсегда изменила условия обитания на Земле, хотя оксигенный фотосинтез определенно должен был возникнуть на сотни млн лет раньше. Как биота Земли ответила на ВКР? В статье рассматриваются четыре линии доказательств, которые отражают этот главный переход в условиях обитания: 1) филогенетически скоррелированные с рРНК метаболические и биосинтетические пути обмена, документирующие эволюцию от анаэробной (до-ВКР) к преимущественно кислородной (после-ВКР) биосфере; 2) согласующиеся с рРНК-филогенией палеонтологические данные о присутствии ностоковых цианобактерий непосредственно в отложениях после ВКР, характеризующихся наличием специализированных клеток, защищающих от кислорода их нестабильную в его присутствии нитрогеназную ферментативную систему; 3) самые ранние данные об ископаемых эукариотах, облигатном аэробном фитопланктоне и предположительно водорослевых остатках в отложениях, отделенных от ВКР небольшим интервалом времени; 4) наиболее ранние находки микробных серных жил (сульфататрем) в породах, образовавшихся непосредственно после ВКР, чье широкомасштабное распространение было явно стимулировано увеличением уровня содержания свободного кислорода в атмосфере и возросших в результате метаболически используемых сульфатов и нитратов. Хотя биотические изменения в ответ на ВКР – это новая проблема для палеобиологии, остающаяся в основном пока неизученной, но дополнительные данные об этом ключевом событии определенно должны быть получены.