БИОХИМИЯ, 2010, том 75, вып. 2, с. 196–213
УДК 574.124.581.19
Формирование надмолекулярной структуры растительной клеточной стенки
Обзор
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: клеточная стенка, надмолекулярная структура, микрофибриллы целлюлозы, связующие гликаны, пектиновые вещества, углевод-углеводные взаимодействия.
Аннотация
Растительная клеточная стенка – пример надмолекулярной структуры, широчайшим образом представленной в природе: ее компоненты относятся к самым распространенным органическим соединениям, возобновляемым живыми организмами. В состав клеточной стенки входят многочисленные компоненты, главным образом полисахаридные, ее формирование в большой степени основано на углевод-углеводных взаимодействиях. В отличие от внеклеточного матрикса большинства других типов организмов, компартмент растительной клетки, расположенный за пределами плазмалеммы, настолько структурирован, что получил название «стенка». В обзоре обобщены данные о механизмах формирования этой надмолекулярной структуры, обозначены основные сложности в ее изучении и представлены результаты исследований. Проанализированы экспериментальные подходы, используемые при изучении взаимодействия полисахаридов при формировании растительной клеточной стенки, среди которых можно выделить следующие: 1) исследование структуры природных надмолекулярных комплексов полисахаридов, полученных при фракционировании клеточной стенки; 2) анализ взаимодействия полисахаридов «при смешивании в пробирке»; 3) изучение взаимодействия индивидуальных изолированных полисахаридов матрикса растительной клеточной стенки с микрофибриллами, формируемыми целлюлозо-синтезирующими бактериями; 4) исследование формирования и модификации клеточной стенки непосредственно в растительных объектах. Выделены и охарактеризованы ключевые стадии в создании надмолекулярной структуры клеточной стенки: 1) формирование микрофибрилл целлюлозы; 2) взаимодействие полисахаридов матрикса внутри субструктур аппарата Гольджи; 3) взаимодействие секретированных полисахаридов матрикса с формирующимися микрофибриллами целлюлозы после выплескивания содержимого пузырьков аппарата Гольджи за пределы плазмалеммы; 4) упаковка формирующихся комплексов и индивидуальных полисахаридов в слои клеточной стенки; 5) модификация отложенных слоев клеточной стенки.