БИОХИМИЯ, 2003, том 68, вып. 6, с. 810–827
УДК 577.355.2
Структурно-функциональная организация главного светособирающего комплекса и фотосистемы 2 высших растений
Кафедра биофизики биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Поступила в редакцию 04.02.2002
После доработки 12.04.2002
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: фотосинтез, светособирающий комплекс, LhcII, пигмент-белковый комплекс, антенна, спектроскопия, миграция энергии, экситон, фотосистема 2, PSII.
Аннотация
Исследовано соответствие спектральных и структурно-функциональных свойств LhcIIb. Определены дипольные силы главных Qy полос хлорофиллов (Chl.a 30,8 D2; Chl.b 18,5 D2) и соотношение хлорофиллов a/b = 7 : 6 в LhcIIb, показывающее, что субъединица LhcIIb содержит 7 молекул Chl.a и 6 молекул Chl.b. С использованием синхронизированного разложения спектров поглощения, CD и LD на индивидуальные полосы (полосы в стоксовой области имеют лоренцову, а в антистоксовой – гауссову форму при 77K) в красной области спектра обнаружено 12 индивидуальных полос хлорофиллов, 7 из которых принадлежат Chl.a. Параметры полос поглощения Chl.a показывают, что 7 молекул представляют собой единый кластер (гептамер) с экситонными взаимодействиями, обусловливающими спектры LhcIIb в области поглощения Chl.a. Параметры полос поглощения Chl.b указывают на существование трех кластеров: мономер (639,6 нм), димер (645,2 и 647,4 нм) и тример (649,8 и 654,1 нм). Обнаруженные кластеры и их свойства согласуются с известной структурой порфириновых групп субъединицы LhcIIb (Kuhlbrandt, 1994). Гептамеру Chl.a соответствует искривленное кольцо из 7 порфиринов в стромальной области субъединицы; мономеру Chl.b соответствует изолированно расположенная молекула вблизи N-конца на стромальной стороне субъединицы; димеру и тримеру Chl.b соответствуют димер и тример порфиринов в люменальной области субъединицы. Такая локализация пигментов подтверждается расчетами времен переноса энергии возбуждения (экситона) в субъединице и в тримере LhcIIb. С использованием параметров индивидуальных полос экситонного расщепления рассчитана геометрия гептамера Chl.a (взаиморасположение дипольных моментов переходов) в стационарном приближении Каша–Тиноко. Рассчитанное взаиморасположение молекул Chl.a согласуется с кристаллографической структурой гептамера порфиринов в стромальной области LhcIIb (Kuhlbrandt, 1994). Разработана модель структуры гранального мультицентрального макрокомплекса PSII (MPSII). Рассчитаны времена миграции экситона между основными пигмент-белковыми компонентами PSII, согласующиеся со структурной организацией фотосистемы. Расположение пигментов обеспечивает быстрые скачки экситона между кластерами Chl.a соседних белков в MPSII вдоль стромальной поверхности внутри мембраны (5–25 пс) и между стыкованными мембранами (~40 пс) гран хлоропластов.