БИОХИМИЯ, 1999, том 64, вып. 3, с. 368–380
УДК 577.23
Необычные быстро седиментирующие митохондрии, продуцирующие тяжелую ДНК, в клетках стареющего колеоптиля проростков пшеницы
Поступила в редакцию 23.04.1998
После доработки 01.09.1998
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: апоптоз, митохондрии, митохондриальная ДНК, пшеница, растения, синтез ДНК, тяжелая ДНК.
Аннотация
В проростках пшеницы впервые обнаружена фракция необычных быстро седиментирующих (10 мин, при значениях между 600 и 1700 g) частиц, обладающих свойствами митохондрий. Эта фракция условно названных «тяжелыми» митохондрий составляет по белку -40% всех субклеточных частиц, осажденных в течение 10 мин центрифугированием при 17 000 g. Специфическая особенность тяжелых митохондрий в стареющих тканях – способность синтезировать и суперпродуцировать тяжелую (р = 1,718 г/см3) митохондриальную ДНК (Н-мтДНК). У старых колеоптилей доля тяжелых митохондрий, седиментировавших между 1000 и 1700 g и обладающих максимальным синтезом Н-мтДНК, в ~ 1,5 раза больше, чем у молодых. Хотя тяжелые митохондрии есть и в молодых органах растения, однако в них эти митохондрии, видимо, ещё не способны к синтезу Н-мтДНК; тяжелая мтДНК образуется только в митохондриях стареющих или старых клеток. Таким образом, старение у растений сопровождается изменением популяции митохондрий и появлением у определенной фракции митохондрий способности к избирательной суперпродукции Н-мтДНК. Митохондрии из колеоптилей пшеницы практически не стимулируются разобщителями. Тяжелые (600-1700 g) и обычные (4300-17 400 g) митохондрии сходны по скоростям дыхания, цитохромному составу, количеству цитохрома с (на 1 мг белка) и чувствительности к ингибиторам дыхания. Однако тяжелые митохондрии содержат цитохромов b и аа3 на 10-20%, а ионов Са2+ (на 1 мг белка) в 2-3 раза больше, чем обычные. Ультраструктурный анализ показал, что выделенная фракция быстро седиментирующих митохондрий представляет собой суспензию замкнутых заполненных цитоплазмой мембранных пузырьков, содержащих одну или несколько митохондрий. Такие же структуры обнаружены нами и in situ в вакуолях паренхимных клеток апикальных зон интактных колеоптилей. Методом ультратонких серийных срезов выявлен процесс образования этих структур: тонопласт образует выпячивание внутрь вакуоли, куда перемещаются отдельные митохондрии, а затем эти выросты «отшнуровываются». В результате в вакуолях появляются взвешенные цитоплазматические тельца, содержащие митохондрии. Появление этих телец с митохондриями и в особенности суперпродукция в них Н-мтДНК коррелируют с процессом старения и переходом к апоптозу.