БИОХИМИЯ, 2024, том 89, вып. 2, с. preprint-10

УДК 577.71;576.385;575.113;612.67;575.1

Причины долголетия Tetrapoda: защищенность важнее уровня метаболизма

© 2024 Г.А. Шиловский 1,2,3*gregory_sh@list.ru; grgerontol@gmail.com, Т.С. Путятина 2, А.В. Марков 2

НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 119991 Москва, Россия

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, 119991 Москва, Россия

Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, 127051 Москва, Россия

Поступила в редакцию 26.11.2023
После доработки 04.12.2023
Принята к публикации 29.12.2023

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: эволюция, долголетие, старение, продолжительность жизни, рептилии, амфибии, феноптоз, программы антистарения, окислительный стресс, героуспех.

Аннотация

Различные экологические морфологические и поведенческие факторы могут быть определяющими в долголетии представителей различных таксонов. У долгоживущих видов развиваются системы, направленные на повышение устойчивости и защищенности организма, и в конечном счете увеличивающие продолжительность жизни. Кроме того, долгоживущие виды характеризуются различным уровнем проявления благоприятных для долголетия факторов (геронтологическим успехом): размер тела, уровень метаболизма, уровень активности репарационных систем организма и систем антиоксидантной защиты, устойчивость к токсическим веществам и опухолеобразованию, наличие неотенических признаков. В продолжение работы о млекопитающих, в настоящей работе мы провели сравнительный анализ признаков, отличающих долгоживущих эктотерм (крокодилов и черепах), в сравнении их как с таковыми у других представителей эктотерм (чешуйчатых и амфибий), так и эндотерм (птиц и млекопитающих). В статье рассматриваются также математические показатели, применяемые для оценки предрасположенности к долголетию у разных видов. Эти показатели включают в себя как стандартные (уровень смертности, максимальная продолжительность жизни (ПЖ), коэффициент вариации ПЖ), так и производные от них. Эволюционные закономерности старения дополнительно объясняются защитными фенотипами и стратегиями жизненного цикла. В работе оценивали сопряженность ПЖ и различных изучаемых факторов, включая размеры и температуру тела, энцефализацию, защищенность занимаемых экониш, наличие защитных структур (например, панциря и остеодерм), температуры среды обитания и др., а также влияние их на распределение ПЖ как статистической величины. Не подтвердилась гипотеза об уровне метаболизма и температуре, как наиболее определяющих факторах долголетия. Выяснилось, что животные, защищенные панцирем (черепахи с их исключительным долголетием) живут дольше видов, обладающих ядом или лишенных защитных приспособлений. Совершенствование способов защиты от внешних угроз у долгоживущих эктотермных животных согласуется с особенностями долгоживущих эндотерм (например, голых землекопов, обитающих в ходах под землей, или рукокрылых и птиц, способность которых к полету также представляет собой один из наилучших способов защиты).

Текст статьи

Пожалуйста, введите код, чтобы получить PDF файл с полным текстом статьи:

captcha

Сноски

* Адресат для корреспонденции.

Благодарности

Авторы благодарят доцента кафедры зоологии позвоночных С.В. Огурцова, А.В. Селиверстова и О.С. Лучкину за ценные советы в процессе написания статьи.

Вклад авторов

Г.А. Шиловский – концепция работы, написание и редактирование текста статьи, подготовка таблиц и рисунков; Т.С. Путятина и А.В. Марков – написание и редактирование текста статьи, подготовка таблиц и рисунков.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Соблюдение этических норм

Настоящая статья не содержит описания каких-либо исследований с участием людей или животных в качестве объектов.

Список литературы

1. Comfort, A. (1979) The Biology of Senescence, Churchill Livingstone, Edinburgh and London.

2. Austad, S. N. (1997) Why We Age, John Wiley and Sons, New York.

3. Finch, C. E. (2009) Update on slow aging and negligible senescence – a mini-review, Gerontology, 55, 307-313, doi: 10.1159/000215589.

4. Medawar, P. B. (1952) An Unsolved Problem of Biology, H. C. Lewis & Co LTD, London.

5. Williams, G. C. (1957) Pleiotropy, natural selection and the evolution of senescence, Evolution, 11, 398-411, doi: 10.1111/j.1558-5646.1957.tb02911.x.

6. Kirkwood, T. B. L. (1977) Evolution of ageing, Nature, 270, 301-304, doi: 10.1038/270301a0.

7. Rando, T. A., and Chang, H. Y. (2012) Aging, rejuvenation, and epigenetic reprogramming: resetting the aging clock, Cell, 148, 46-57, doi 10.1016/j.cell.2012.01.003.

8. Skulachev, M. V., and Skulachev, V. P. (2014) New data on programmed aging – slow phenoptosis, Biochemistry (Moscow), 79, 977-993, doi: 10.1134/S0006297914100010.

9. Vaupel, J. W., Baudisch, A., Dölling, M., Roach, D. A., and Gampe, J. (2004) The case for negative senescence, Theor. Popul. Biol., 65, 339-351, doi: 10.1016/j.tpb.2003.12.003.

10. Jones, O. R., Scheuerlein, A., Salguero-Gómez, R., Camarda, C. G., Schaible, R., Schaible, R., Casper, B. B., Dahlgren, J. P., Ehrlén, J., García, M. B., Menges, E., Quintana-Ascencio, P. F., Caswell, H., Baudisch, A., and Vaupel, J. W. (2014) Diversity of ageing across the tree of life, Nature, 505, 169-173, doi: 10.1038/nature12789.

11. Lemoine, M. (2021) The evolution of the hallmarks of aging, Front. Genet., 12, 693071, doi: 10.3389/fgene.2021.693071.

12. Martínez, D. E. (1998) Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra, Exp. Gerontol., 33, 217-225, doi: 10.1016/s0531-5565(97)00113-7.

13. Bilinski, T, Bylak, A, and Zadrag-Tecza, R. (2016) Principles of alternative gerontology, Aging (Albany NY), 8, 589-602, doi: 10.18632/aging.100931.

14. Bilinski, T., Bylak, A., Kukuła, K., and Zadrag-Tecza, R. (2021) Senescence as a trade-off between successful land colonisation and longevity: critical review and analysis of a hypothesis, PeerJ, 9, e12286, doi: 10.7717/peerj.12286.

15. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., and Markov, A. V. (2022) Evolution of longevity as a species-specific trait in mammals, Biochemistry (Moscow), 87, 1579-1599, doi: 10.1134/S0006297922120148.

16. Martinez, D. E., and Levinton, J. S. (1992) Asexual metazoans undergo senescence, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 89, 9920-9923, doi: 10.1073/pnas.89.20.9920.

17. Healy, K., Ezard, T. H. G, Jones, O. R, Salguero-Gómez, R., and Buckley, Y. M. (2019) Animal life history is shaped by the pace of life and the distribution of age-specific mortality and reproduction, Nat. Ecol. Evol., 3, 1217-1224, doi: 10.1038/s41559-019-0938-7.

18. Hoekstra, L. A., Schwartz, T. S., Sparkman, A. M., Miller, D. A. W., and Bronikowski, A. M. (2020) The untapped potential of reptile biodiversity for understanding how and why animals age, Funct. Ecol., 34, 38-54, doi: 10.1111/1365-2435.13450.

19. Dart, A. (2022) Peto’s paradox put to the test, Nat. Rev. Cancer, 22, 129, doi: 10.1038/s41568-022-00447-4.

20. De Magalhães, J. P., and Costa, J. (2009) A database of vertebrate longevity records and their relation to other life–history traits, J. Evol. Biol., 22, 1770-1774, doi: 10.1111/j.1420-9101.2009.01783.x.

21. Martin, F. J., Amode, M. R., Aneja, A., Austine-Orimoloye, O., Azov, A. G., Azov, A. G., Barnes, I., Becker, A., Bennett, R., Berry, A., Bhai, J., Bhurji, S. K., Bignell, A., Boddu, S., Branco Lins, P. R., Brooks, L., Ramaraju, S. B., Charkhchi, M., Cockburn, A., Da Rin Fiorretto, L., Davidson, C., Dodiya, K., Donaldson, S., El Houdaigui, B., El Naboulsi, T., et al. (2023) Ensembl 2023, Nucleic Acids Res., 51, 933-941, doi: 10.1093/nar/gkac958.

22. Nielsen, J., Hedeholm R. B., Heinemeier J., Bushnell P. G., Christiansen J. S., Olsen J., Ramsey C. B., Brill R. W., Simon M., Steffensen K. F., and Steffensen J. F. (2016) Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus), Science, 353, 702-704, doi: 10.1126/science.aaf1703.

23. Congdon, J. D., Nagle, R. D., Kinney, O. M., van Loben Sels, R. C., Quinter, T., and Tinkle, D. W. (2003) Testing hypotheses of aging in long-lived painted turtles (Chrysemys picta), Exp. Gerontol., 38, 765772, doi: 10.1016/s0531-5565(03)00106-2.

24. Voituron, Y., De Fraipont, M., Issartel, J., Guillaume, O., and Clobert, J. (2011) Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms, Biol. Lett., 7, 105107, doi: 10.1098/rsbl.2010.0539.

25. Kostanjšek, R., Diderichsen, B., Recknagel, H., Gunde-Cimerman, N., Gostinčar, C., Fan, G., Kordiš, D., Trontelj, P., Jiang, H., Bolund, L., and Luo, Y. (2022) Toward the massive genome of Proteus anguinus-illuminating longevity, regeneration, convergent evolution, and metabolic disorders, Ann. N. Y. Acad. Sci., 1507, 5-11, doi: 10.1111/nyas.14686.

26. Voituron, Y., Guillaume, O., Dumet, A., Zahn, S., Criscuolo, F. (2023) Temperature-independent telomere lengthening with age in the long-lived human fish (Proteus anguinus), Proc. Biol. Sci., 290, 20230503, doi: 10.1098/rspb.2023.0503.

27. Delhaye, J., Salamin, N., Roulin, A., Criscuolo, F., Bize, P., and Christe, P. (2016) Interspecific correlation between red blood cell mitochondrial ROS production, cardiolipin content and longevity in birds, Age (Dordr), 38, 433-443, doi: 10.1007/s11357-016-9940-z.

28. Amir, Y., Insler, M., Giller, A., Gutman, D., and Atzmon, G. (2020) Senescence and longevity of sea urchins, Genes (Basel), 11, 573, doi: 10.3390/genes11050573.

29. Medina-Feliciano, J. G., and García-Arrarás, J. E. (2021) Regeneration in echinoderms: molecular advancements, Front. Cell. Dev. Biol., 9, 768641, doi: 10.3389/fcell.2021.768641.

30. Korotkova, D. D., Lyubetsky, V. A., Ivanova, A. S., Rubanov, L. I., Seliverstov, A. V., Zverkov, O. A., Martynova, N. Y., Nesterenko, A. M., Tereshina, M. B., Peshkin, L., and Zaraisky, A. G. (2019) Bioinformatics screening of genes specific for well-regenerating vertebrates reveals c-answer, a regulator of brain development and regeneration, Cell Rep., 29, 1027-1040.e6, doi: 10.1016/j.celrep.2019.09.038.

31. Kolora, S. R. R., Owens, G. L., Vazquez, J. M., Stubbs, A, Chatla, K., Jainese, C., Seeto, K., McCrea, M., Sandel, M. W., Vianna, J. A., Maslenikov, K., Bachtrog, D., Orr, J. W., Love, M., and Sudmant, P. H. (2021) Origins and evolution of extreme life span in Pacific Ocean rockfishes, Science, 374, 842-847, doi: 10.1126/science.abg5332.

32. Reinke, B. A., Cayuela, H., Janzen, F. J., Lemaître, J. F., Gaillard, J. M., Lawing, A. M., Iverson, J. B., Christiansen, D. G., Martínez-Solano, I., Sánchez-Montes, G., Gutiérrez-Rodríguez, J., Rose, F. L., Nelson, N., Keall, S., Crivelli, A. J., Nazirides, T., Grimm-Seyfarth, A., Henle, K., Mori, E., Guiller, G., Homan, R., Olivier, A., Muths, E., Hossack, B. R., Bonnet, X., et al. (2022) Diverse aging rates in ectothermic tetrapods provide insights for the evolution of aging and longevity, Science, 376, 1459-1466, doi: 10.1126/science.abm0151.

33. Skulachev, V. P., Holtze, S., Vyssokikh, M. Y., Bakeeva, L. E., Skulachev, M. V., Markov, A. V., Hildebrandt, T. B, and Sadovnichii, V. A. (2017) Neoteny, prolongation of youth: From naked mole rats to “naked apes” (humans), Physiol. Rev., 97, 699-720, doi: 10.1152/physrev.00040.2015.

34. Skulachev, V. P., Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Popov, N. A., Markov, A. V, Skulachev, M. V., and Sadovnichii, V. A. (2020) Perspectives of Homo sapiens lifespan extension: focus on external or internal resources? Aging (Albany NY), 12, 5566-5584, doi: 10.18632/aging.102981.

35. Wilkinson, P. M., Rainwater, T. R., Woodward, A. R., Leone, E. H., and Carter, C. (2016) Determinate growth and reproductive lifespan in the American alligator (Alligator mississippiensis): evidence from long-term recaptures, Copeia, 104, 843-852, doi: 10.1643/CH-16-430.

36. Moreira, M. O., Qu, Y. F., and Wiens, J. J. (2021) Large-scale evolution of body temperatures in land vertebrates, Evol. Lett., 5, 484-494, doi: 10.1002/evl3.249.

37. Clarke, A., and Pörtner, H. O. (2010) Temperature, metabolic power and the evolution of endothermy, Biol. Rev., 85, 703-727, doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00122.x.

38. Skulachev, M. V., Severin, F. F., and Skulachev, V. P. (2015) Aging as an evolvability-increasing program which can be switched off by organism to mobilize additional resources for survival, Curr. Aging Sci., 8, 95-109, doi: 10.2174/1874609808666150422122401.

39. Skulachev, V. P., Vyssokikh, M. Y., Chernyak, B. V., Averina, O. A., Andreev-Andrievskiy, A. A., Zinovkin, R. A., Lyamzaev, K. G., Marey, M. V., Egorov, M. V., Frolova, O. J., Zorov, D. B., Skulachev, M. V., and Sadovnichii, V. A. (2023) Mitochondrion-targeted antioxidant SkQ1 prevents rapid animal death caused by highly diverse shocks, Sci. Rep., 13, 4326, doi: 10.1038/s41598-023-31281-31289.

40. Skulachev, V. P., Vyssokikh, M. Y., Chernyak, B. V., Mulkidjanian, A. Y., Skulachev, M. V., Shilovsky, G. A., Lyamzaev, K. G., Borisov, V. B., Severin, F. F., and Sadovnichii, V. A. (2023) Six functions of respiration: isn’t it time to take control over ROS production in mitochondria, and aging along with it? Int. J. Mol. Sci., 24, 12540, doi: 10.3390/ijms241612540.

41. Patnaik, B. K. (1994) Ageing in reptiles, Gerontology, 40, 200-220, doi: 10.1159/000213588.

42. Alvarez, J. A., and Vaupel, J. W. (2023) Mortality as a function of survival, Demography, 60, 327-342, doi: 10.1215/00703370-10429097.

43. da Silva, R., Conde, D. A., Baudisch, A., and Colchero, F. (2022) Slow and negligible senescence among testudines challenges evolutionary theories of senescence, Science, 376, 1466-1470, doi: 10.1126/science.abl7811.

44. Frýdlová, P., Mrzílková, J., Šeremeta, M., Křemen, J., Dudák, J., Žemlička, J., Minnich, B., Kverková, K., Němec, P., Zach, P., and Frynta, D. (2020) Determinate growth is predominant and likely ancestral in squamate reptiles, Proc. Biol. Sci., 287, 20202737, doi: 10.1098/rspb.2020.2737.

45. Sparkman, A. M., Arnold, S. J., and Bronikowski, A. M. (2007) An empirical test of evolutionary theories for reproductive senescence and reproductive effort in the garter snake Thamnophis elegans, Proc. Biol. Sci., 274, 943-950, doi: 10.1098/rspb.2006.0072.

46. Kara, T. C. (1994) Ageing in amphibians, Gerontology, 40, 161-173, doi: 10.1159/000213585.

47. Jiang, Y., Zhao, L., Luan, X., and Liao, W. (2022) Geographical variation in body size and the Bergmann’s rule in Andrew’s toad (Bufo andrewsi), Biology (Basel), 11, 1766, doi: 10.3390/biology11121766.

48. Miller, J. K. (2001) Escaping senescence: demographic data from the threetoed box turtle (Terrapene carolina triunguis), Exp. Gerontol., 36, 829-832.

49. Warner, D. A., Miller, D. A., Bronikowski, A. M., and Janzen, F. J. (2016) Decades of field data reveal that turtles senesce in the wild, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 113, 6502-6507, doi: 10.1073/pnas.1600035113.

50. Bronikowski, A. M., Hedrick, A. R., Kutz, G. A., Holden, K. G., Reinke, B., and Iverson, J. B. (2023) Sex-specific innate immunity and ageing in long-lived fresh water turtles (Kinosternon flavescens: Kinosternidae), Immun. Ageing, 20, 11, doi: 10.1186/s12979-023-00335-x.

51. Cayuela, H, Akani, G. C., Hema, E. M., Eniang, E. A., Amadi, N., Ajong, S. N., Dendi, D., Petrozzi, F., and Luiselli, L. (2019) Life history and age-dependent mortality processes in tropical reptiles, Biol. J. Linn. Soc. Lond., 128, 251-262, doi: 10.1093/biolinnean/blz103.

52. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Markov, A. V., and Skulachev, V. P. (2015) Contribution of quantitative methods of estimating mortality dynamics to explaining mechanisms of aging, Biochemistry (Moscow), 80, 1547-1559, doi: 10.1134/S0006297915120020.

53. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Ashapkin, V. V., Luchkina, O. S., and Markov, A. V. (2017) Coefficient of variation of lifespan across the tree of life: is it a signature of programmed aging? Biochemistry (Moscow), 82, 1480-1492, doi: 10.1134/S0006297917120070.

54. Gavrilova, N. S., Gavrilov, L. A., Severin, F. F., and Skulachev, V. P. (2012) Testing predictions of the programmed and stochastic theories of aging: comparison of variation in age at death, menopause, and sexual maturation, Biochemistry (Moscow), 77, 754-760, doi: 10.1134/S0006297912070085.

55. Finch, C. E., and Tanzi, R. E. (1997) Genetics of aging, Science, 278, 407-411, doi: 10.1126/science.278.5337.407.

56. Bronikowski, A. M. (2008) The evolution of aging phenotypes in snakes: a review and synthesis with new data, Age (Dordr), 30, 169-176, doi: 10.1007/s11357-008-9060-5.

57. Robert, K. A., and Bronikowski, A. M. (2010) Evolution of senescence in nature: physiological evolution in populations of garter snake with divergent life histories, Am. Nat., 175, 147-159, doi: 10.1086/649595.

58. Olsson, M., Wapstra, E., and Friesen, C. (2018) Ectothermic telomeres: it’s time they came in from the cold, Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 373, 20160449, doi: 10.1098/rstb.2016.0449.

59. Holtze, S., Gorshkova, E., Braude, S., Cellerino, A., Dammann, P., Hildebrandt, T. B., Hoeflich, A., Hoffmann, S., Koch, P., Terzibasi Tozzini, E., Skulachev, M., Skulachev, V. P., and Sahm, A. (2021) Alternative animal models of aging research, Front. Mol. Biosci., 8, 660959, doi: 10.3389/fmolb.2021.660959.

60. Omotoso, O., Gladyshev, V. N., and Zhou, X. (2021) Lifespan extension in long-lived vertebrates rooted in ecological adaptation, Front. Cell. Dev. Biol., 9, 704966, doi: 10.3389/fcell.2021.704966.

61. Botha, J., Weiss, B. M., Dollman, K., Barrett, P. M., Benson, R. B. J., and Choiniere, J. N. (2023) Origins of slow growth on the crocodilian stem lineage, Curr. Biol., 8, S0960-9822(23)01137-5, doi: 10.1016/j.cub.2023.08.057.

62. Ripple, W. J., Newsome, T. M., Wolf, C., Dirzo, R., Everatt, K. T., Galetti, M., Hayward, M. W., Kerley, G. I., Levi, T., Lindsey, P. A., Macdonald, D. W., Malhi, Y., Painter, L. E., Sandom, C. J., Terborgh, J., and Van Valkenburgh, B. (2015) Collapse of the world’s largest herbivores, Sci. Adv., 1, e1400103, doi: 10.1126/sciadv.1400103.

63. Fraser, D., Villasenor, A., Toth, A. B., Balk, M. A., Eronen, J. T., Andrew Barr, W., Behrensmeyer, A. K., Davis, M., Du, A., Tyler Faith, J., Graves, G. R., Gotelli, N. J., Jukar, A. M., Looy, C. V., McGill, B. J., Miller, J. H., Pineda-Munoz, S., Potts, R., Shupinski, A. B., Soul, L. C., and Kathleen Lyons, S. (2022) Late quaternary biotic homogenization of North American mammalian faunas, Nat. Commun., 13, 3940, doi: 10.1038/s41467-022-31595-8.

64. Stockdale, M. T., Benton, M. J. (2021) Environmental drivers of body size evolution in crocodile-line archosaurs, Commun. Biol., 4, 38, doi: 10.1038/s42003-020-01561-5.

65. Legendre, L. J., Guénard, G., Botha-Brink, J., and Cubo, J. (2016) Palaeohistological evidence for ancestral high metabolic rate in archosaurs, Syst. Biol., 65, 989-996, doi: 10.1093/sysbio/syw033.

66. Wiemann, J., Menéndez, I., Crawford, J. M., Fabbri, M., Gauthier, JA., Hull, P. M., Norell, M. A., and Briggs, D. E. G. (2022) Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur, Nature, 606, 522-526, doi: 10.1038/s41586-022-04770-6.

67. Шмальгаузен И. И. (1982) Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, Избранные труды, Наука, Москва.

68. Edmonds, D., Dreslik, M. J., Lovich, J. E., Wilson, T. P., and Ernst, C. H. (2021) Growing as slow as a turtle: Unexpected maturational differences in a small, long-lived species, PLoS One, 16, e0259978, doi: 10.1371/journal.pone.0259978.

69. Omeyer, L. C. M., Fuller, W. J., Godley, B. J, Snape, R. T. E., and Broderick, A. C. (2018) Determinate or indeterminate growth? Revisiting the growth strategy of sea turtles, Marine Ecology Progress Series, 596, 199-211, doi: 10.3354/meps12570.

70. Hariharan, I. K, Wake D. B, and Wake, M. H. (2015) Indeterminate growth: could it represent the ancestral condition? Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 8, a019174, doi: 10.1101/cshperspect.a019174.

71. Derocher, A. E., and Wiig, O. (2002) Postnatal growth in body length and mass of polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard, J. Zool., 256, 343-349, doi: 10.1017/S0952836902000377.

72. McKenzie, J., Page, B., Goldsworthy, S. D. and Hindell, M. A. (2007) Growth strategies of New Zealand fur seals in southern Australia, J. Zool., 272, 377-389, doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00278.x.

73. Mumby, H. S., Chapman, S. N., Crawley, J. A. H., Mar, K. U., Htut, W., Soe, A. T., Aung, H. H. and Lummaa, V. (2015) Distinguishing between determinate and indeterminate growth in a long-lived mammal, BMC Evol. Biol., 15, 214, doi: 10.1186/s12862-015-0487-x.

74. Shine, R, and Charnov, E. L. (1992) Patterns of survival, growth, and maturation in snakes and lizards, Am. Naturalist, 139, 1257-1269, doi: 10.1086/285385.

75. Shine, R., and Iverson, J. B. (1995) Patterns of survival, growth and maturation in turtles, Oikos, 72, 343-348, doi: 10.2307/3546119.

76. Harris, R. J., and Arbuckle, K. (2016) Tempo and mode of the evolution of venom and poison in tetrapods, Toxins (Basel), 8, 193, doi: 10.3390/toxins8070193.

77. Stark, G. (2022) Large and expensive brain comes with a short lifespan: the relationship between brain size and longevity among fish taxa, J. Fish. Biol., 101, 92-99, doi: 10.1111/jfb.15074.

78. Stark, G., and Pincheira-Donoso, D. (2022) The evolution of brain size in ectothermic tetrapods: large brain mass trades-off with lifespan in reptiles, Evol. Biol., 49, 180-188, doi: 10.1007/s11692-022-09562-4.

79. Yu, X., Zhong, M. J., Li, D. Y., Jin, L., Liao, W. B., and Kotrschal, A. (2018) Large-brained frogs mature later and live longer, Evolution, 72, 1174-1183, doi: 10.1111/evo.13478.

80. Skulachev, V. P. (1997) Aging is a specific biological function rather than the result of a disorder in complex living systems: biochemical evidence in support of Weismann’s hypothesis, Biochemistry (Moscow), 62, 1191-1195.

81. Lidsky, P. V., Yuan, J., Rulison, J. M., and Andino-Pavlovsky, R. (2022) Is aging an inevitable characteristic of organic life or an evolutionary adaptation? Biochemistry (Moscow), 87, 1413-1445, doi: 10.1134/S0006297922120021.

82. Bronikowski, A., and Vleck, D. (2010) Metabolism, body size and life span: a case study in evolutionarily divergent populations of the garter snake (Thamnophis elegans), Integr. Comp. Biol., 50, 880-887, doi: 10.1093/icb/icq132.

83. Dammann, P, Šaffa, G, and Šumbera, R. (2022) Longevity of a solitary mole-rat species and its implications for the assumed link between sociality and longevity in African mole-rats (Bathyergidae), Biol. Lett., 18, 20220243, doi: 10.1098/rsbl.2022.0243.

84. Burgin, C. J., Colella, J. P., Kahn, P. L., and Upham, N. S. (2018) How many species of mammals are there? J. Mammal., 99, 1-14, doi: 10.1093/jmammal/gyx147.

85. Giaimo, S., and Traulsen, A. (2022) The selection force weakens with age because ageing evolves and not vice versa, Nat. Commun., 13, 686, doi: 10.1038/s41467-022-28254-3.

86. Prum, R. O., Berv, J. S., Dornburg, A., Field, D. J., Townsend, J. P., Lemmon, E. M., and Lemmon, A. R. (2015) A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing, Nature, 526, 569-573, doi: 10.1038/nature15697.

87. Rotger, A., Tenan, S., Igual, J. M., Bonner, S., and Tavecchia, G. (2023) Life span, growth, senescence and island syndrome: Accounting for imperfect detection and continuous growth, J. Anim. Ecol., 9, 183-194, doi: 10.1111/1365-2656.13842.

88. Van Schaik, C. P., Song, Z., Schuppli, C., Drobniak, S. M., Heldstab, S. A., Griesser, M. (2023) Extended parental provisioning and variation in vertebrate brain sizes, PLoS Biol., 21, e3002016, doi: 10.1371/journal.pbio.3002016.

89. Sacher, G. A. (1968) Molecular versus systemic theories on the genesis of ageing, Exp. Gerontol., 3, 265-271, doi: 10.1016/0531-5565(68)90011-9.

90. Knope, M. L., Bush, A. M., Frishkoff, L. O., Heim, N. A., and Payne, J. L. (2020) Ecologically diverse clades dominate the oceans via extinction resistance, Science, 367, 1035-1038, doi: 10.1126/science.aax6398.

91. Lewis, K. N., Wason, E., Edrey, Y. H., Kristan, D. M., Nevo, E., and Buffenstein, R. (2015) Regulation of Nrf2 signaling and longevity in naturally long-lived rodents, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 112, 3722-3727, doi: 10.1073/pnas.1417566112.

92. Shilovsky, G. A., Shram, S. I., Morgunova, G. V., and Khokhlov, A. N. (2017) Protein poly(ADP-ribosyl)ation system: Changes in development and aging as well as due to restriction of cell proliferation, Biochemistry (Moscow), 82, 1391-1401, doi: 10.1134/S0006297917110177.

93. Shilovsky, G. A. (2022) Lability of the Nrf2/Keap/ARE cell defense system in different models of cell aging and age-related pathologies, Biochemistry (Moscow), 87, 70-85, doi: 10.1134/S0006297922010060.

94. Jové, M., Mota-Martorell, N., Fernàndez-Bernal, A., Portero-Otin, M., Barja, G., and Pamplona R. (2023) Phenotypic molecular features of long-lived animal species, Free Radic. Biol. Med., 208, 728-747, doi: 10.1016/j.freeradbiomed.2023.09.023.

95. Rafikova, E., Nemirovich-Danchenko, N., Ogmen, A., Parfenenkova, A., Velikanova, A., Tikhonov, S., Peshkin, L., Rafikov, K., Spiridonova, O., Belova, Y., Glinin, T., Egorova, A., and Batin, M. (2023) Open Genes – a new comprehensive database of human genes associated with aging and longevity, Nucleic Acids Res., gkad712, doi: 10.1093/nar/gkad712.

96. Vyssokikh, M. Y., Holtze, S., Averina, O. A, Lyamzaev, K. G., Panteleeva, A. A., Marey, M. V., Zinovkin, R. A., Severin, F. F., Skulachev, M. V., Fasel, N., Hildebrandt, T. B., and Skulachev, V. P. (2020) Mild depolarization of the inner mitochondrial membrane is a crucial component of an antiaging program, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 117, 64916501, doi: 10.1073/pnas.1916414117.

97. Odeh, A., Eddini, H., Shawasha, L., Chaban, A., Avivi, A., Shams, I., and Manov, I. (2023) Senescent secretome of blind mole rat Spalax inhibits malignant behavior of human breast cancer cells triggering bystander senescence and targeting inflammatory response, Int. J. Mol. Sci., 24, 5132, doi: 10.3390/ijms24065132.

98. Yakovleva, E. U., Naimark, E. B., and Markov, A. V. (2016) Adaptation of Drosophila melanogaster to unfavorable growth medium affects lifespan and age-related fecundity, Biochemistry (Moscow), 81, 1445-1460, doi: 10.1134/S0006297916120063.

99. Jacobs, P. J., Hart, D. W., Merchant, H. N., Voigt, C. and Bennett, N. C. (2023) The evolution and ecology of oxidative and antioxidant status: a comparative approach in African mole-rats, Antioxidants (Basel), 12, 1486, doi: 10.3390/antiox12081486.

100. Tyshkovskiy, A., Ma, S., Shindyapina, A. V., Tikhonov, S., Lee, S. G., Bozaykut, P., Castro, J. P., Seluanov, A., Schork, N. J., Gorbunova, V., Dmitriev, S. E., Miller, R. A., and Gladyshev, V. N. (2023) Distinct longevity mechanisms across and within species and their association with aging, Cell, 186, 2929-2949.e20, doi: 10.1016/j.cell.2023.05.002.

101. Grosfeld, E. V., Bidiuk, V. A., Mitkevich, O. V., Ghazy, E. S. M. O., Kushnirov, V. V., and Alexandrov, A. I. (2021) A systematic survey of characteristic features of yeast cell death triggered by external factors, J. Fungi (Basel), 7, 886, doi: 10.3390/jof7110886.

102. Khan, I., Yousif, A., Chesnokov, M., Hong, L., and Chefetz, I. (2021) A decade of cell death studies: breathing new life into necroptosis, Pharmacol. Ther., 220, 107717, doi: 10.1016/j.pharmthera.2020.107717.