Эволюция долголетия как видового признака у млекопитающих

Аннотация

С эволюционной точки зрения первоочередными для особи являются проблемы не долголетия, а адаптации к окружающей среде, связанные с нуждами выживания, обеспечения пищей и размножения. В эволюции продолжительности жизни (ПЖ) у млекопитающих мы видим два основных вектора. Один заключается в короткой ПЖ и многочисленном потомстве (r‑стратегия). Другой состоит в разработке ценных умений, благодаря которым легче выиграть конкуренцию (К‑стратегия). У видов с К‑стратегией должны развиваться и совершенствоваться системы (программы антистарения), направленные на повышение устойчивости и защищённости организма, и, в конечном счёте, увеличивающие ПЖ. Среди них особенно важную роль играют сигнальные генные каскады, направленные на поддержание репарационной и антиоксидантной систем клетки. Долгоживущие виды характеризуются различным уровнем проявления благоприятных для долголетия факторов (таких как размер тела, развитие мозга, социальность, уровень активности репарационных систем организма и систем антиоксидантной защиты, устойчивость к ксенобиотикам и опухолеобразованию, наличие неотенических признаков). Чтобы не перечислять их каждый раз, набор таких признаков у определённого вида мы будем называть геронтологическим успехом. Долголетие не тождественно репродуктивному или эволюционному успеху. Наивысшего расцвета эта рассогласованность достигает у млекопитающих в связи с развитием теплокровности и коры головного мозга (цефализацией). Это приводит к возросшему уровню продукции окислительных радикалов митохондриями (что способствует ускоренному старению) и увеличению доли неделящихся дифференцированных клеток, накоплению в них возрастных повреждений и развитию нейродегенеративных заболеваний. В статье рассматриваются также математические показатели, применяемые для оценки предрасположенности к долголетию у разных видов. Эти показатели включают в себя как стандартные (уровень смертности и базальный уровень метаболизма), так и производные от них. Рассматриваются также особенности их изменения в ходе эволюции млекопитающих (включая различия между современными млекопитающими и их предковыми формами).

Сноски

* Адресат для корреспонденции.

Благодарности

Авторы благодарят А.В. Селиверстова за ценные советы в процессе написания статьи и Т.А. Шиловскую за помощь в подготовке графических материалов.

Вклад авторов

Г.А. Шиловский – концепция работы, написание и редактирование текста статьи, подготовка таблиц и графиков; Т.С. Путятина и А.В. Марков – написание и редактирование текста статьи, подготовка таблиц и графиков.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Соблюдение этических норм

В данной работе не было никаких исследований, в которых были использованы в качестве объектов люди или животные.

Список литературы

1. Skulachev, V. P. (1997) Aging is a specific biological function rather than the result of a disorder in complex living systems: biochemical evidence in support of Weismann’s hypothesis, Biochemistry (Moscow), 62, 1191-1195.

2. Skulachev, M. V., and Skulachev, V. P. (2014) New data on programmed aging – slow phenoptosis, Biochemistry (Moscow), 79, 977-993, doi: 10.1134/S0006297914100010.

3. Austad, S. N., and Fischer, K. E. (1991) Mammalian aging, metabolism, and ecology: evidence from bats and marsupials, J. Gerontol., 46, 47-53, doi: 10.1093/geronj/46.2.b47.

4. Austad, S. N. (1997) Why We Age, John Wiley and Sons, New York.

5. Harman, D. (1972) The biologic clock: the mitochondria? J. Am. Ger. Soc., 20, 145-147, doi: 10.1111/j.1532-5415.1972.tb00787.x.

6. Austad, S. N. (2018) The comparative biology of mitochondrial function and the rate of aging, Integr. Comp. Biol., 58, 559-566, doi: 10.1093/icb/icy068.

7. Skulachev, M. V., Severin, F. F., and Skulachev, V. P. (2015) Aging as an evolvability-increasing program which can be switched off by organism to mobilize additional resources for survival, Curr. Aging Sci., 8, 95-109, doi: 10.2174/1874609808666150422122401.

8. Skulachev, V. P., Holtze, S., Vyssokikh, M. Y., Bakeeva, L. E., Skulachev, M. V., Markov, A. V., Hildebrandt, T. B, and Sadovnichii, V. A. (2017) Neoteny, prolongation of youth: From naked mole rats to “naked apes” (humans), Physiol. Rev., 97, 699-720, doi: 10.1152/physrev.00040.2015.

9. De Magalhães, J. P., and Costa, J. (2009) A database of vertebrate longevity records and their relation to other life-history traits, J. Evol. Biol., 22, 1770-1774, doi: 10.1111/j.1420-9101.2009.01783.x.

10. Martin, F. J., Amode, M. R., Aneja, A., Austine-Orimoloye, O., Azov, A. G., Barnes, I., Becker, A., Bennett, R., Berry, A., Bhai, J., Bhurji, S. K., Bignell, A., Boddu, S., Branco Lins, P. R., Brooks, L., Ramaraju, S. B., Charkhchi, M., Cockburn, A., Da Rin Fiorretto, L., Davidson, C., Dodiya, K., Donaldson, S., El Houdaigui, B., El Naboulsi, T., Fatima, R., Giron, C. G., Genez, T., Ghattaoraya, G. S., Martinez, J. G., Guijarro, C., Hardy, M., Hollis, Z., Hourlier, T., Hunt, T., Kay, M., Kaykala, V., Le, T., Lemos, D., Marques-Coelho, D., Marugán, J. C., Merino, G. A., Mirabueno, L. P., Mushtaq, A., Hossain, S. N., Ogeh, D. N., Sakthivel, M. P., Parker, A., Perry, M., Piližota, I., Prosovetskaia, I., Pérez-Silva, J. G., Salam, A. I. A., Saraiva-Agostinho, N., Schuilenburg, H., Sheppard, D., Sinha, S., Sipos, B., Stark, W., Steed, E., Sukumaran, R., Sumathipala, D., Suner, M. M., Surapaneni, L., Sutinen, K., Szpak, M., Tricomi, F. F., Urbina-Gómez, D., Veidenberg, A., Walsh, T. A., Walts, B., Wass, E., Willhoft, N., Allen, J., Alvarez-Jarreta, J., Chakiachvili, M., Flint, B., Giorgetti, S., Haggerty, L., Ilsley, G. R., Loveland, J. E., Moore, B., Mudge, J. M., Tate, J., Thybert, D., Trevanion, S. J., Winterbottom, A., Frankish, A., Hunt, S. E., Ruffier, M., Cunningham, F., Dyer, S., Finn, R. D., Howe, K. L., Harrison, P. W., Yates, A. D., and Flicek, P. (2022) Ensembl 2023, Nucleic Acids Res., gkac958, doi: 10.1093/nar/gkac958.

11. Nielsen, J., Hedeholm, R. B., Heinemeier, J., Bushnell, P. G., Christiansen, J. S., Olsen, J., Ramsey, C. B., Brill, R. W., Simon, M., Steffensen, K. F., and Steffensen, J. F. (2016) Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus), Science, 353, 702-704, doi: 10.1126/science.aaf1703.

12. Congdon, J. D., Nagle, R. D., Kinney, O. M., van Loben Sels, R. C., Quinter, T., and Tinkle, D. W. (2003) Testing hypotheses of aging in long-lived painted turtles (Chrysemys picta), Exp. Gerontol., 38, 765772, doi: 10.1016/s0531-5565(03)00106-2.

13. Voituron, Y., De Fraipont, M., Issartel, J., Guillaume, O., and Clobert, J. (2011) Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms, Biol. Lett., 7, 105107, doi: 10.1098/rsbl.2010.0539.

14. Kostanjšek, R., Diderichsen, B., Recknagel, H., Gunde-Cimerman, N., Gostinčar, C., Fan, G., Kordiš, D., Trontelj, P., Jiang, H., Bolund, L., and Luo, Y. (2022) Toward the massive genome of Proteus anguinus-illuminating longevity, regeneration, convergent evolution, and metabolic disorders, Ann. N. Y. Acad. Sci., 1507, 5-11, doi: 10.1111/nyas.14686.

15. Delhaye, J., Salamin, N., Roulin, A., Criscuolo, F., Bize, P., and Christe, P. (2016) Interspecific correlation between red blood cell mitochondrial ROS production, cardiolipin content and longevity in birds, Age (Dordr.), 38, 433-443, doi: 10.1007/s11357-016-9940-z.

16. Kolora, S. R. R., Owens, G. L., Vazquez, J. M., Stubbs, A, Chatla, K., Jainese, C., Seeto, K., McCrea, M., Sandel, M. W., Vianna, J. A., Maslenikov, K., Bachtrog, D., Orr, J. W, Love, M., and Sudmant, P. H. (2021) Origins and evolution of extreme life span in Pacific Ocean rockfishes, Science, 374, 842-847, doi: 10.1126/science.abg5332.

17. Andrews, A. H., Cordes, E. E., Mahoney, M. M., Munk, K., Coale, K. H., Cailliet, G. M., and Heifetz, J. (2002) Age, growth and radiometric age validation of a deepsea, habitat-forming gorgonian (Primnoa resedaeformis) from the Gulf of Alaska, Hydrobiologia, 471, 101-110, doi: 10.1023/A:1016501320206.

18. Jones, O. R., Scheuerlein, A., Salguero-Gómez, R., Camarda, C. G., Schaible, R., Casper, B. B., Dahlgren, J. P., Ehrlén, J., García, M. B., Menges, E. S., Quintana-Ascencio, P. F., Caswell, H., Baudisch, A., and Vaupel, J. W. (2014) Diversity of ageing across the tree of life, Nature, 505, 169-173, doi: 10.1038/nature12789.

19. Druffel, E. R., Griffin, M. S., Witter, A., Nelson, E., Southon, J., Kashgarian, M., and Vogel, J. (1995) Gerardia: bristlecone pine of the deep sea? Geochim. Cosmochim. Acta, 59, 5031-5036, doi: 10.1016/0016-7037(95)00373-8.

20. Comfort, A. (1979) The Biology of Senescence, Churchill Livingstone, Edinburgh and London.

21. Martínez, D. E. (1998) Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra, Exp. Gerontol., 33, 217-225, doi: 10.1016/s0531-5565(97)00113-7.

22. Amir, Y., Insler, M., Giller, A., Gutman, D., and Atzmon, G. (2020) Senescence and longevity of sea urchins, Genes (Basel), 11, 573, doi: 10.3390/genes11050573.

23. Medina-Feliciano, J. G., and García-Arrarás, J. E. (2021) Regeneration in Echinoderms: molecular advancements, Front. Cell. Dev. Biol., 9, 768641, doi: 10.3389/fcell.2021.768641.

24. Charmantier, A., Perrins, C., McCleery, R. H., and Sheldon, B. C. (2006) Quantitative genetics of age at reproduction in wild swans: support for antagonistic pleiotropy models of senescence, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 103, 6587-6592, doi: 10.1073/pnas.0511123103.

25. Terres, J. (1980) The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds, Knopf, New York.

26. Wirthlin, M., Lima, N. C. B., Guedes, R. L. M., Soares, A. E. R., Almeida, L. G. P., Cavaleiro, N. P., Loss de Morais, G. Chaves, A. V., Howard, J. T., Teixeira, M. M., Schneider, P. N., Santos, F. R., Schatz, M. C., Felipe, M. S., Miyaki, C. Y., Aleixo, A., Schneider, M. P. C., Jarvis, E. D, Vasconcelos, A. T. R., Prosdocimi, F., and Mello, C. V. (2018) Parrot genomes and the evolution of heightened longevity and cognition, Curr. Biol., 28, 4001-4008.e7, doi: 10.1016/j.cub.2018.10.050.

27. Hernández-Brito, D., Carrete, M., Popa-Lisseanu, A. G., Ibáñez, C., and Tella, J. L. (2014) Crowding in the city: losing and winning competitors of an invasive bird, PLoS One, 9, e100593, doi: 10.1371/journal.pone.0100593.

28. Burgin, C. J., Colella, J. P., Kahn, P. L., and Upham, N. S. (2018) How many species of mammals are there? J. Mammal., 99, 1-14, doi: 10.1093/jmammal/gyx147.

29. Knope, M. L., Bush, A. M., Frishkoff, L. O., Heim, N. A., and Payne, J. L. (2020) Ecologically diverse clades dominate the oceans via extinction resistance, Science, 367, 1035-1038, doi: 10.1126/science.aax6398.

30. Amodio, P., Boeckle, M., Schnell, A. K., Ostojíc, L., Fiorito, G., and Clayton, N. S. (2019) Grow smart and die young: why did cephalopods evolve intelligence? Trends Ecol. Evol., 34, 45-56, doi: 10.1016/j.tree.2018.10.010.

31. Bidel, F., Bennett, N. C., and Wardill, T. J. (2022) Octopus bimaculoides’ arm recruitment and use during visually evoked prey capture, Curr. Biol., 32, 4727-4733, doi: 10.1016/j.cub.2022.08.080.

32. Wang, Z. Y., and Ragsdale, C. W. (2018) Multiple optic gland signaling pathways implicated in octopus maternal behaviors and death, J. Exp. Biol., 221, jeb185751, doi: 10.1242/jeb.185751.

33. Dart, A. (2022) Peto’s paradox put to the test, Nat. Rev. Cancer, 22, 129, doi: 10.1038/s41568-022-00447-4.

34. Bartas, M., Brázda, V., Volná, A., Červeň, J., Pečinka, P., and Zawacka-Pankau, J. E. (2021) The changes in the p53 protein across the animal kingdom point to its involvement in longevity, Int. J. Mol. Sci., 22, 8512, doi: 10.3390/ijms22168512.

35. Pianka, E. R. (1970) On r- and K-selection, Am. Naturalist, 104, 592-597, doi: 10.1086/282697.

36. Reznick, D., Bryant, M., and Bashey, F. (2002) R- and K-selection revisited: the role of population regulation in life-history evolution, Ecology, 83, 1509-1520. doi:10.2307/3071970.

37. Sarkar, S., and Plutynski, A. (2010) A Companion to the Philosophy of Biology, Wiley-Blackwell.

38. Sieber, K. R., Dorman, T., Newell, N., and Yan, H. (2021) (Epi)genetic mechanisms underlying the evolutionary success of eusocial insects, Insects, 12, 498, doi: 10.3390/insects12060498.

39. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Ashapkin, V. V., Rozina, A. A., Lyubetsky, V. A., Minina, E. P., Bychkovskaia, I. B., Markov, A. V., and Skulachev, V. P. (2018) Ants as object of gerontological research, Biochemistry (Moscow), 83, 1489-1503, doi: 10.1134/S0006297918120076.

40. Wood, B. (2015) Wiley Blackwell Student Dictionary of Human Evolution, Wiley-Blackwell.

41. Lewis, K. N., Mele, J., Hayes, J. D., and Buffenstein, R. (2010) Nrf2, a guardian of healthspan and gatekeeper of species longevity, Integr. Comp. Biol., 50, 829-843, doi: 10.1093/icb/icq034.

42. Bayersdorf, R., and Schumacher, B. (2019) Recent advances in understanding the mechanisms determining longevity, F1000Res., 8, doi: 10.12688/f1000research.19610.1.

43. Vyssokikh, M. Y., Holtze, S., Averina, O. A, Lyamzaev, K. G., Panteleeva, A. A., Marey, M. V., Zinovkin, R. A., Severin, F. F., Skulachev, M. V., Fasel, N., Hildebrandt, T. B., and Skulachev, V. P. (2020) Mild depolarization of the inner mitochondrial membrane is a crucial component of an antiaging program, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 117, 64916501, doi: 10.1073/pnas.1916414117.

44. Skulachev, V. P., Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Popov, N. A., Markov, A. V, Skulachev, M. V., and Sadovnichii, V. A. (2020) Perspectives of Homo sapiens lifespan extension: focus on external or internal resources? Aging (Albany NY), 12, 5566-5584, doi: 10.18632/aging.102981.

45. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Morgunova, G. V., Seliverstov, A. V., Ashapkin, V. V., Sorokina, E. V., Markov, A. V., and Skulachev, V. P. (2021) A crosstalk between the biorhythms and gatekeepers of longevity: dual role of glycogen synthase kinase-3, Biochemistry (Moscow), 86, 433-448, doi: 10.1134/S0006297921040052.

46. Pamplona, R., and Barja, G. (2011) An evolutionary comparative scan for longevity-related oxidative stress resistance mechanisms in homeotherms, Biogerontology, 12, 409-435, doi: 10.1007/s10522-011-9348-1.

47. Ma, S., Upneja, A., Galecki A., Tsai, Y. M., Burant, C. F., Raskind, S., Zhang, Q., Zhang, Z. D., Seluanov, A., Gorbunova, V., Clish, C. B., Miller, R. A., and Gladyshev, V. N. (2016) Cell culture-based profiling across mammals reveals DNA repair and metabolism as determinants of species longevity, Elife, 5, e19130, doi: 10.7554/eLife.19130.

48. Seluanov, A., Gladyshev, V. N., Vijg, J., and Gorbunova, V. (2018) Mechanisms of cancer resistance in long-lived mammals, Nat. Rev. Cancer, 18, 433-441, doi: 10.1038/s41568-018-0004-9.

49. Gredilla, R., Sánchez-Román, I., Gómez, A., López-Torres, M., and Barja, G. (2020) Mitochondrial base excision repair positively correlates with longevity in the liver and heart of mammals, Geroscience, 42, 653-665, doi: 10.1007/s11357-020-00158-4.

50. Miskevich, D., Chaban, A., Dronina, M., Abramovich, I., Gottlieb, E., and Shams, I. (2021) Glutamine homeostasis and its role in the adaptive strategies of the blind mole rat, Spalax, Metabolites, 11, 755, doi: 10.3390/metabo11110755.

51. Akbari, M., Kirkwood, T. B. L., and Bohr, V. A. (2019) Mitochondria in the signaling pathways that control longevity and health span, Ageing Res. Rev., 54, 100940, doi: 10.1016/j.arr.2019.100940.

52. Aoyagi Blue, Y., Kusumi, J., and Satake, A. (2021) Copy number analyses of DNA repair genes reveal the role of poly(ADP-ribose) polymerase (PARP) in tree longevity, Iscience, 24, 102779, doi: 10.1016/j.isci.2021.102779.

53. Lewis, K. N., Wason, E., Edrey, Y. H., Kristan, D. M., Nevo, E., and Buffenstein, R. (2015) Regulation of Nrf2 signaling and longevity in naturally long-lived rodents, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 112, 3722-3727. doi:10.1073/pnas.1417566112.

54. Omotoso, O., Gladyshev, V. N., and Zhou, X. (2021) Lifespan extension in long-lived vertebrates rooted in ecological adaptation, Front. Cell. Dev. Biol., 9, 704966, doi: 10.3389/fcell.2021.704966.

55. Boddy, A. M., McGowen, M. R., Sherwood, C. C., Grossman, L. I., Goodman, M., and Wildman, D. E. (2012) Comparative analysis of encephalization in mammals reveals relaxed constraints on anthropoid primate and cetacean brain scaling, J. Evol. Biol., 25, 981-994, doi: 10.1111/j.1420-9101.2012.02491.x.

56. Smaers, J. B., Rothman, R. S., Hudson, D. R., Balanoff, A. M., Beatty, B., Dechmann, D. K. N., de Vries, D., Dunn, J. C., Fleagle, J. G., Gilbert, C. C., Goswami, A., Iwaniuk, A. N., Jungers, W. L., Kerney, M., Ksepka, D. T, Manger, P. R., Mongle, C. S., Rohlf, F. J., Smith, N. A., Soligo, C., Weisbecker, V., and Safi, K. (2021) The evolution of mammalian brain size, Sci. Adv., 7, eabe2101, doi: 10.1126/sciadv.abe2101.

57. Shoshani, J., Kupsky, W. J., and Marchant, G. H. (2006) Elephant brain: Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution, Brain Res. Bull., 70, 124-157, doi: 10.1016/j.brainresbull.2006.03.016.

58. Gunz, P., Neubauer, S., Falk, D., Tafforeau, P., Le Cabec, A., Smith, T. M., William, H. Kimbel, W. H., Fred Spoor, F., and Alemseged, Z. (2020) Australopithecus afarensis endocasts suggest ape-like brain organization and prolonged brain growth, Sci. Adv., 6, eaaz4729, doi: 10.1126/sciadv.aaz4729.

59. Kaplan, H., Hill, K., Lancaster, J., and Hurtado, A. M. (2000) A theory of human life history evolution: diet, intelligence, and longevity, Evol. Antropol., 9, 156-185, doi: 10.1002/1520-6505(2000)9:4<156::AID-EVAN5>3.0.CO;2-7.

60. Montgomery, S. H., Capellini, I., Venditti, C., Barton, R. A., and Mundy, N. I. (2011) Adaptive evolution of four microcephaly genes and the evolution of brain size in anthropoid primates, Mol. Biol. Evol., 28, 625-638, doi: 10.1093/molbev/msq237.

61. Xu, S., Sun, X., Niu, X., Zhang, Z., Tian, R., Ren, W., Zhou, K., and Yang, G., (2017) Genetic basis of brain size evolution in cetaceans: insights from adaptive evolution of seven primary microcephaly (MCPH) genes, BMC Evol. Biol., 17, 206, doi: 10.1186/s12862-017-1051-7.

62. Shen, Y. Y., Liang, L., Li, G. S., Murphy, R. W., and Zhang, Y. P. (2012) Parallel evolution of auditory genes for echolocation in bats and toothed whales, PLoS Genet., 8, e1002788, doi: 10.1371/journal.pgen.1002788.

63. Shen, Y. Y., Liang, L., Zhu, Z. H., Zhou, W. P., Irwin, D. M., and Zhang, Y. P. (2010) Adaptive evolution of energy metabolism genes and the origin of flight in bats, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 107, 8666-8671, doi: 10.1073/pnas.0912613107.

64. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Markov, A. V., and Skulachev, V. P. (2015) Contribution of quantitative methods of estimating mortality dynamics to explaining mechanisms of aging, Biochemistry (Moscow), 80, 1547-1559, doi: 10.1134/S0006297915120020.

65. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Ashapkin, V. V., Luchkina, O. S., and Markov, A. V. (2017) Coefficient of variation of lifespan across the tree of life: is it a signature of programmed aging? Biochemistry (Moscow), 82, 1480-1492, doi: 10.1134/S0006297917120070.

66. Gavrilova, N. S., Gavrilov, L. A., Severin, F. F., and Skulachev, V. P. (2012) Testing predictions of the programmed and stochastic theories of aging: comparison of variation in age at death, menopause, and sexual maturation, Biochemistry (Moscow), 77, 754-760, doi: 10.1134/S0006297912070085.

67. Buffenstein, R. (2005) The naked mole-rat: a new long-living model for human aging research, J. Gerontol., 60, 1369-1377, doi: 10.1093/gerona/60.11.1369.

68. Prothero, J., and Jurgens, K. D. (1987) Scaling of maximal life span in mammals: a review, in Evolution of longevity in animals: a comparative approach (Woodhead, A. D., Thompson, K. H., eds) Plenum Press, New York.

69. Kleiber, M. (1961) The Fire of Life: An Introduction to Animal Energetics, John Wiley&Sons, Inc.

70. Kitazoe, Y., Hasegawa, M., Tanaka, M., Futami, M., and Futami, J. (2017) Mitochondrial determinants of mammalian longevity, Open Biol., 7, doi: 10.1098/rsob.170083.

71. Korotkova, D. D., Lyubetsky, V. A., Ivanova, A. S., Rubanov, L. I., Seliverstov, A. V., Zverkov, O. A., Martynova, N. Y., Nesterenko, A. M., Tereshina, M. B., Peshkin, L., and Zaraisky, A. G. (2019) Bioinformatics screening of genes specific for well-regenerating vertebrates reveals c-answer, a regulator of brain development and regeneration, Cell Rep., 29, 1027-1040.e6, doi: 10.1016/j.celrep.2019.09.038.

72. Shilovsky, G. A. (2022) Lability of the Nrf2/Keap/ARE cell defense system in different models of cell aging and age-related pathologies, Biochemistry (Moscow), 87, 70-85, doi: 10.1134/S0006297922010060.

73. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Ashapkin, V. V., Yamskova, O. V., Lyubetsky, V. A., Sorokina, E. V., Shram, S. I., Markov, A. V., and Vyssokikh, M. Y. (2019) Biological diversity and remodeling of cardiolipin in oxidative stress and age-related pathologies, Biochemistry (Moscow), 84, 1469-1483, doi: 10.1134/S000629791912006X.

74. Xu, Y., Zhang, S., Malhotra, A., Edelman-Novemsky, I., Ma, J., Kruppa, A., Cernicica, C., Blais, S., Neubert, T. A., Ren, M., and Schlame, M. (2009) Characterization of tafazzin splice variants from humans and fruit flies, J. Biol. Chem., 284, 29230-29239, doi: 10.1074/jbc.M109.016642.

75. Shilovsky, G. A., Zverkov, O. A., Seliverstov, A. V., Ashapkin, V. V., Putyatina, T. S., Rubanov, L. I., and Lyubetsky, V. A. (2019) New C-terminal conserved regions of tafazzin, a catalyst of cardiolipin remodeling, Oxid. Med. Cell. Longev., 2019, 2901057, doi: 10.1155/2019/2901057.

76. Picard, M., and Sandi, C. (2021) The social nature of mitochondria: implications for human health, Neurosci. Biobehav. Rev., 120, 595-610, doi: 10.1016/j.neubiorev.2020.04.017.

77. Agnani, P., Kauffmann, C., Hayes, L. D., and Schradin, C. (2018) Intra-specific variation in social organization of Strepsirrhines, Am. J. Primatol., 80, e22758, doi: 10.1002/ajp.22758.

78. Dunbar, R. I. M. (1992) Neocortex size as a constraint on group size in primates, J. Hum. Evol., 22, 469-493, doi: 10.1016/0047-2484(92)90081-J.

79. Sol, D., and Duncan, R. P., Blackburn, T. M., Cassey, P., and Lefebvre, L. (2005) Big brains, enhanced cognition, and response of birds to novel environments, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 102, 5460-5465, doi: 10.1073/pnas.0408145102.

80. Shultz, S., and Dunbar, R. I. (2006) Both social and ecological factors predict ungulate brain size, Proc. Biol. Sci., 273, 207-215, doi: 10.1098/rspb.2005.3283.

81. Martin, R. D. (1981) Relative brain size and basal metabolic rate in terrestrial vertebrates, Nature, 293, 57-60, doi: 10.1038/293057a0.

82. Smith, F. A. (2022) The road to a larger brain, Science, 376, 27-28, doi: 10.1126/science.abo1985.

83. Rogell, B., Dowling, D. K., and Husby, A. (2019) Controlling for body size leads to inferential biases in the biological sciences, Evol. Lett., 4, 73-82. doi: 10.1002/evl3.151.

84. Ksepka, D. T., Balanoff, A. M., Smith, N. A., Bever, G. S., Bhullar, B. S., Bourdon, E., Braun, E. L., Burleigh, J. G., Clarke, J. A., Colbert, M. W., Corfield, J. R., Degrange, F. J., De Pietri, V. L., Early, C. M., Field, D. J., Gignac, P. M., Gold, M. E. L., Kimball, R. T., Kawabe, S., Lefebvre, L., Marugán-Lobón, J., Mongle, C. S., Morhardt, A., Norell, M. A., Ridgely, R. C., Rothman, R. S., Scofield, R. P., Tambussi, C. P., Torres, C. R., van Tuinen, M., Walsh, S. A., Watanabe, A., Witmer, L. M., Wright, A. K., Zanno, L. E., Jarvis, E. D., and Smaers, J. B. (2020) Tempo and pattern of avian brain size evolution, Curr. Biol., 30, 2026-2036.e3, doi: 10.1016/j.cub.2020.03.060.

85. Rubanov, L. I., Zaraisky, A. G., Shilovsky, G. A., Seliverstov, A. V., Zverkov, O. A., and Lyubetsky, V. A. (2019) Screening for mouse genes lost in mammals with long lifespans, BioData Min., 12, 20, doi: 10.1186/s13040-019-0208-x.

86. Weon, B. M. (2016) Tyrannosaurs as long-lived species, Sci. Rep., 6, 19554, doi: 10.1038/srep19554.

87. Erickson, G. M., Currie, P. J., Inouye, B. D. and Winn, A. A. (2006) Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology, Science, 313, 213-217, doi: 10.1126/science.1125721.

88. Ricklefs, R. E. (2007) Tyrannosaur ageing, Biol. Lett., 3, 214-217, doi: 10.1098/rsbl.2006.0597.

89. Erickson, G. M., Currie, P. J., Inouye, B. D. and Winn, A. A. (2010) A revised life table and survivorship curve for Albertosaurus sarcophagus based on the Dry Island mass death assemblage, Can. J. Earth Sci., 47, 1269-1275.

90. Newham, E., Gill, P. G., Brewer, P., Benton, M. J., Fernandez, V., Gostling, N. J., Haberthür, D., Jernvall, J., Kankaanpää, T., Kallonen, A., Navarro, C., Pacureanu, A., Richards, K., Brown, K. R., Schneider, P., Suhonen, H., Tafforeau, P., Williams, K. A, Zeller-Plumhoff, B., and Corfe, I. J. (2020) Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals, Nat. Commun., 11, 5121, doi: 10.1038/s41467-020-18898-4.

91. Cabreira, S. F., Schultz, C. L., da Silva, L. R., Lora, L. H. P., Pakulski, C., do Rêgo, R. C. B., Soares, M. B., Smith, M. M., and Richter, M. (2022) Diphyodont tooth replacement of Brasilodon-A Late Triassic eucynodont that challenges the time of origin of mammals, J. Anat., 241, 1424-1440, doi: 10.1111/joa.13756.

92. Yoder, A. D., Campbell, C. R., Blanco, M. B., Dos Reis, M., Ganzhorn, J. U., Goodman, S. M., Hunnicutt, K. E., Larsen, P. A., Kappeler, P. M., Rasoloarison, R. M., Ralison, J. M., Swofford, D. L., and Weisrock, D. W. (2016) Geogenetic patterns in mouse lemurs (genus Microcebus) reveal the ghosts of Madagascar’s forests past, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 113, 8049-8056, doi: 10.1073/pnas.1601081113.

93. Ripple, W. J., Newsome, T. M., Wolf, C., Dirzo, R., Everatt, K. T., Galetti, M., Hayward, M. W., Kerley, G. I., Levi, T., Lindsey, P. A., Macdonald, D. W., Malhi, Y., Painter, L. E., Sandom, C. J., Terborgh, J., and Van Valkenburgh, B. (2015) Collapse of the world’s largest herbivores, Sci. Adv., 1, e1400103, doi: 10.1126/sciadv.1400103.

94. Smith, F. A., Elliott Smith, R. E., Lyons, S. K., and Payne, J. L. (2018) Body size downgrading of mammals over the late Quaternary, Science, 360, 310-313, doi: 10.1126/science.aao5987.

95. Fraser, D., Villaseñor, A., Tóth, A. B., Balk, M. A., Eronen, J. T., Barr, A. W., Behrensmeyer, A. K., Davis, M., Du, A., Tyler Faith, J., Graves, G. R., Gotelli, N. J., Jukar, A. M., Looy, C. V., McGill, B. J., Miller, J. H., Pineda-Munoz, S., Potts, R., Shupinski, A. B., Soul, L. C., and Lyons, K. S. (2022) Late quaternary biotic homogenization of North American mammalian faunas, Nat. Commun., 13, 3940, doi: 10.1038/s41467-022-31595-8.

96. Markov, A. V., Barg, M. A., and Yakovleva, E. Y. (2018) Can aging develop as an adaptation to optimize natural selection? (Application of computer modeling for searching conditions when the “Fable of Hares” can explain the evolution of aging), Biochemistry (Moscow), 83, 1504-1516, doi: 10.1134/S0006297918120088.

97. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., and Markov, A. V. (2021) Altruism and phenoptosis as programs supported by evolution, Biochemistry (Moscow), 86, 1540-1552, doi: 10.1134/S0006297921120038.

98. Williams, G. C. (1957) Pleiotropy, natural selection and the evolution of senescence, Evolution, 11, 398-411, doi: 10.1126/sageke.2001.1.cp13.

99. Medawar, P. B. (1952) An Unsolved Problem of Biology, H. C. Lewis & Co LTD, London.

100. Clarke, A., and Pörtner, H. O. (2010) Temperature, metabolic power and the evolution of endothermy, Biol. Rev., 85, 703-727, doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00122.x.

101. Manger, P. R. (2006) An examination of cetacean brain structure with a novel hypothesis correlating thermogenesis to the evolution of a big brain, Biol. Rev. Camb. Philos. Soc., 81, 293-338, doi: 10.1017/S1464793106007019.

102. Tsuboi, M., van der Bijl, W., Kopperud, B. T., Erritzøe, J., Voje, K. L., Kotrschal, A., Yopak, K. E, Collin, S. P., Iwaniuk, A. N., and Kolm, N. (2018) Breakdown of brain-body allometry and the encephalization of birds and mammals, Nat. Ecol. Evol., 2, 1492-1500, doi: 10.1038/s41559-018-0632-1.

103. Шмальгаузен И. И. (1982) Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, Избранные труды, Наука, Москва.

104. Munshi-South, J., and Wilkinson, G. S. (2010) Bats and birds: exceptional longevity despite high metabolic rates, Ageing Res. Rev., 9, 12-19, doi: 10.1016/j.arr.2009.07.006.

105. Wilkinson, G. S., and Adams, D. M. (2019) Recurrent evolution of extreme longevity in bats, Biol. Lett., 15, 20180860, doi: 10.1098/rsbl.2018.0860.

106. Butler, P. G.,Wanamaker, A. D., Scourse, J. D., Richardson, C. A., and Reynolds, D. J. (2013) Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica, Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 373, 141-151, doi: 10.1016/j.palaeo.2012.01.016.